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PROGRAMMA DI RICERCA
italiano - english
Unità di Ricerca
- Università degli Studi di MILANO
SCIENZE DELLA TERRA
MILANO(MI) - Università degli Studi di FIRENZE
SCIENZE DELLA TERRA
FIRENZE(FI) - Università degli Studi di PARMA
SCIENZE DELLA TERRA
PARMA(PR) - Università degli Studi di PADOVA
GEOLOGIA, PALEONTOLOGIA E GEOFISICA
PADOVA(PD) - Università degli Studi "G. d'Annunzio" CHIETI-PESCARA
SCIENZE DELLA TERRA
CHIETI(CH)
Programmi di ricerca simili:
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Classificazione scientifico-disciplinare
- Area scientifico disciplinare: Scienze della terra
Classificazione brevettuale
- PHYSICS
- MEASURING (counting G06M); TESTING
- GEOPHYSICS; GRAVITATIONAL MEASUREMENTS; DETECTING MASSES OR OBJECTS (detecting or locating foreign bodies for diagnostic, surgical or person-identification purposes A61B; means for indicating the location of accidentally buried, e.g. snow-buried persons A63B29/02; investigating or analysing earth materials by determining their chemical or physical properties G01N; measuring electric or magnetic variables in general, other than direction or magnitude of the earth\'s field G01R; electronic or nuclear magnetic resonance arrangements G01R33/20; radar, sonar or analogous methods in general, detecting masses or objects involving these methods G01S)
- MEASURING (counting G06M); TESTING
Classificazione geografica
- Regione: Lombardia
Bibliografia
BARKER S. & ELDERFIELD H, 2002. Foraminiferal calcification response to glacial-interglacial changes in atmospheric CO2. Science 297:833-836.BEHRENFELD MJ, KOLBER ZS, 1999. Widespread iron limitation of phytoplankton in the South Pacific Ocean. Science 283:840-843
BERGGREN WA et AL, 1995. A revised Cenozoic geochronology and chronostratigraphy. Geochronology Time Scales and Global Stratigraphic Correlation, SEPM Spec.Publ. 54:212 p.
BIJMA J et AL,1999. Reassessing foraminiferal stable isotope geochemistry: Impact of the oceanic carbonate system (experimental results): In Use of Proxies in Paleoceanography: Examples from the South Atlantic, Springer-Verlag, NY, 489-512.
BORNEMANN A et AL, 2003. The impact of calcareous nannofossils on the pelagic carbonate accumulation across the Jurassic-Cretaceous boundary. Palaeo3 199:187-228
BOWN PR et AL, 1991. Critical events in the evolutionary history of calcareous nannoplankton. Histor. Biol. 5:279-290.
BOWN PR et AL, 2004. Calcareous nannoplankton evolution and diversity through time. In Coccolithophores, from molecular processes to global impact, Springer, 481-508.
BRALOWER TJ et AL, 1989. Calcareous nannofossil zonation of the Jurassic-Cretaceous boundary interval and correlation with the geomagnetic polarity timescale. Mar Micropal 14:153-235
BRAND LE, 1994. Physiological ecology of marine coccolithophores. In Coccolithophores. Cambridge Univ. Press Cambridge.
CLARKE LJ, JENKYNS HC 1999. New oxygen isotope evidence for long term Cretaceous climatic change in the Southern hemisphere. Geology 27:699-702
COALE KH et AL, 1996. A massive phytoplankton bloom induced by an ecosystem-scale iron fertilization experiment in the equatorial Pacific Ocean. Nature 383:495-501
COCCIONI R, PREMOLI SILVA I, 1994. Planktonic Foraminifera from the Lower Cretaceous of Rio Argos sections (Southern Spain) and biostratigraphic implications. Cret. Res. 15:645-687
CULVER SJ, RAWSON PF, 2000. Biotic Response to Global Change. Cambridge University Press, 501 pp.
D’HONDT S et AL, 1998. Organic carbon fluxes and ecological recovery from the Cretaceous-Tertiary mass extinction. Science 282:276-279.
ERBA E, 2004. Calcareous nannofossils and Mesozoic Oceanic Anoxic Events. Mar. Micropal. 52:85-106
ERBA E et AL, 2004. Valanginian “Weissert Oceanic Anoxic Event”. Geology 32:149-152
ERBA E, TREMOLADA F, 2004. Nannofossil carbonate fluxes during the Early Cretaceous: phytoplankton response to nutrification episodes, atmospheric CO2 and anoxia. Paleoceanogr 19:10.1029/2003PA000884
FALKOWSKI PG et al, 1998. Biogeochemical Controls and Feedbacks on Ocean Primary Production. Science 281:200-206
GRADSTEIN FM et AL, 1994. A Mesozoic time scale. J.Geoph.Res. 99/B12:24051-24074
HALLOCK P, 1987. Fluctuations in the trophic resourse continuum: A factor in global diversity cycles? Paleoceanogr 2:457-471
HARDIE LA, 1996. Secular variation in seawater chemistry: An explanation for the coupled secular variations in the mineralogies of marine limestones and potash evaporates over the past 600 m.y. Geology 24:279–283
HART MB et AL, 2002. The early evolution and palaeobiogeography of Mesozoic planktonic foraminifera. In Palaeobiogeography and Biodiversity Change: the Ordovician-Cenozoic Radiations. Geol. Soc. London Spec.Publ. 194:115-125
HAY WW, 2004. Carbonate fluxes and calcareous nannoplankton. In Coccolithophores. From molecular processes to global impact. Springer-Verlag, 509-528
HEMLEBEN et AL, 1989. Modern Planktonic Foraminifera. Springer-Verlag.
HOLLAND HD, 2004. The geologic history of seawater. In The oceans and marine geochemistry, Vol. 6 Treatise on Geochemistry. Elsevier-Pergamon, Oxford, 583-625
JENKYNS HC, 1999. Mesozoic anoxic events and paleoclimate. Zbl.Geol.Paläont. T. I:943-949
KAHN A, AUBRY M-P, 2004.Provincialism associated with the Paleocene/Eocene thermal maximum: temporal constraint. Mar. Micropal. 52:117-131.
KELLY DC et AL, 1998. Evolutionary consequences on the latest Paleocene thermal maximum for tropical planktonic foraminifera. Palaeo3 141:139-161.
KNOLL AH, 2003. The geological consequences of evolution. Geobiol 1:3-14.
KUYPERS MMM et AL, 1999. A large and abrupt fall in atmospheric CO2 concentration during Cretaceous times. Nature 399:342-345
LARSON RL, ERBA E, 1999. Onset of the mid-Cretaceous greenhouse in the Barremian-Aptian: Igneous events and the biological, sedimentary, and geochemical responses. Paleoceanogr14:663-678
LECKIE RM et AL, 2002. Oceanic Anoxic Events and plankton evolution: Biotic response to tectonic forcing during the mid-Cretaceous. Paleoceanogr 17:10.1029/2001PA000623
LEES JA, 2002. Calcareous nannofossil biogeography illustrates palaeoclimate change in the Late Cretaceous Indian ocean. Cret. Res. 23:537-634.
LIPPS JH, 1986. Extiction dynamics in pelagic ecosystems. In Dynamics of Extinction, Wiley, NY, 87-104.
LOHMANN H, 1902. Die Coccolithophoridae, eine Monographie der Coccolithen bildenden Flagellaten, zugleich ein Beitrat zur Kenntnis des Mittelmeerauftriebs. Arch. Protistenk. I:89-165.
MILLER KG, KATZ ME, 1987. Oligocene to Miocene benthic foraminiferal and abyssal circulation changes in the North Atlantic. Micropaleont. 33:97-149.
MILLER KG et AL, 1987. Abyssal circulation and benthic foraminiferal changes near the Paleocene/Eocene boundary. Paleoceanogr 2:741–761.
MILLER KG et AL, 1991. Unlocking the ice house: Oligocene-Miocene oxygen isotopes, eustacy and margin erosion. J.Geophys.Res. 96:6829-6848.
MONECHI S et AL, 2000. Calcareous nannofossil turnover around the Paleocene-Eocene transition at Alamedilla (Southern Spain). Bull. Soc. géol. France 4:477-489.
PATTERSON RT et AL, 2004. Evidence of Hierarchical Organization in the PlankticForaminiferal Evolutionary record. J. Foram. Res., 34:85-95.
PEARSON PN, PALMER MR, 2000. Atmospheric carbon dioxide concentrations over the past 60 million years. Nature 406:695–699
PREMOLI SILVA I, ERBA E et AL 1999. Biotic changes in Cretaceous Anoxic Events. J.Foram.Res. 29:352-370.
RIEBESELL U et AL, 2000. Reduced calcification in marine plankton in response to increased atmospheric CO2. Nature 407:634-637.
ROEHL U et AL, 2004. Multiple Early Eocene Thermal Maximums. Eos Trans. AGU, 85(47), Fall Meet. Suppl., Abstract.
ROST B, RIEBESELL U, 2004. Coccolithophore calcification and the biologicalpump: response to enviromental changes. In Coccolithophores, from molecular processes to global impact, Springer, 99-125
ROTH PH, 1987. Mesozoic calcareous nannofossil evolution: relation to paleoceanographic events. Paleoceanogr 2:601-611
ROTH PH, 1989. Ocean circulation and calcareous nannoplankton evolution during the Jurassic and Cretaceous. Palaeo3 74:111-126
SLUIJS A et AL, 2004. An early Eocene transient warming (53 Ma): Implications for astronomically-paced early Eocene hyperthermal events. Eos Trans. AGU, 85(47), Fall Meet. Suppl., Abstract.
SPERO HJ et AL,1997. Effect of seawater carbonate concentration on planktonic foraminiferal carbon and oxygen isotopes. Nature 390:497-500.
STANLEY SM, HARDIE LA, 1998. Secular oscillations in the carbonate mineralogy of reef-building and sediment-producing organisms driven by tectonically forced shifts in seawater chemistry. Palaeo3 144:3-19
STENSETH NC, MAYNARD SMITH J, 1984. Coevolution in ecosystems: red queen evolution or stasis? Evolution 38:870-880.
THIERSTEIN HR et AL, 2004. Plankton community behavior on ecological and evolutionary timescales: when models confront evidences. In Coccolithophores, from molecular processes to global impact, Springer, 455-479
THOMAS E et AL, 2000. Deep-Sea Environments on a Warm Earth: latest Paleocene - early Eocene. In Warm Climates in Earth History, Cambridge Univ. Press, 132-160.
VAN VALEN L, 1973. A new evolutionary law. Evolutionary Theory 1:1-30.
ZACHOS JC et AL, 2001. Trends, rhytms, and aberrations in global climate 65 Ma to present. Science, 292, 686-693.
ZACHOS JC et AL, 1994. Evolution of early Cenozoic marine temperatures. Paleoceanogr. 9:353-387.
Parole Chiave
PLANCTON CALCAREO; TENDENZE EVOLUTIVE; BIOCALCITIZZAZIONE; CAMBIAMENTI PALEOCEANOGRAFICI; CAMBIAMENTI PALEOCLIMATICI; INTERAZIONI BIOSFERA-GEOSFERA; GIURASSICO-PALEOGENE; ALTA RISOLUZIONE; SUCCESSIONI PELAGICHE-ODPEvoluzione Biologica e Cambiamenti Globali: storia evolutiva degli ecosistemi pelagici in alcuni intervalli del Tardo Mesozoico-Cenozoico Inferiore registrata nei sedimenti dell' Ocean Drilling Program (ODP) e affioranti a terra
Università degli Studi di MilanoAbstract
L'evoluzione della vita sulla Terra viene ricostruita usando i fossili e dunque la paleontologia riveste un ruolo determinante per la comprensione della storia del nostro pianeta. La biosfera interagisce continuamente con geosfera, idrosfera e atmosfera attraverso un sistema complesso di processi esogeni ed endogeni che operano a breve e lungo termine. La comprensione dei rapporti esistenti tra biodiversità a cambiamenti globali è un argomento di alta priorità per le geoscienze. L'attuale conoscenza dei processi evolutivi suggerisce che la biodiversità è determinata da variazioni ambientali abiotiche e/o da interazioni tra gli organismi. Mentre le reazioni del biota ai cambiamenti ambientali di breve periodo sono identificabili e modellabili negli ecosistemi attuali, le variazioni a lungo termine della biosfera, espresse da cambi nei tassi di speciazione/estinzione, rinnovamenti e stabilità, richiedono lo studio delle modificazioni paleobiologiche preservate negli archivi geologici.I legami tra evoluzione biologica e pressione ambientale sono di solito derivati da curve della diversità tassonomica secondo scale-tempo multimilionarie confrontate con eventi globali (e.g. climatici e del livello del mare). Questo approccio da risultati fortemente enficiati dalla bassa risoluzione di campionamento della diversità, insufficiente per identificare rapidi pulsi e rinnovamenti e per datare/correlare eventi paleobiologici e geologici.
Gli oceani sono il più antico e grande ecosistema della Terra e sono perciò ideali per lo studio delle variazioni evolutive. All'interno del plancton, le coccolitofore e i foraminiferi planctonici sono distribuiti dalle zone costiere all'oceano aperto e sono i più efficaci produttori di calcite del pianeta. L'evoluzione del plancton calcareo è particolarmente interessante in quanto caratterizzata da una lunga e complessa storia marcata da tassi accelerati di radiazione/estinzione, rinnovamenti, intervalli relativamente lunghi di stabilità e cambiamenti significativi di abbondanza.
I sedimenti pelagici sono un archivio prezioso per studiare/datare sia i processi evolutivi sia i cambiamenti climatici: le successioni sedimentarie carbonatiche continue e complete recuperate in pozzi DSDP (Deep Sea Drilling Project)-ODP (Ocean Drilling Program) e affioranti a terra sono cruciali. In base ai cambi evolutivi del plancton calcareo e alla disponibilità di successioni pelagiche ben datate in almeno 2 oceni differenti, sono state selezionate 10 intervalli-tempo per analizzare contemporaneamente le variazioni del fito- e dello zoo-plancton calcareo allo scopo di stimare sincroneità/diacroneità dei cambiamenti paleobiologici nei produttori primari e negli eterotrofi.
Le 5 Unità di Ricerca assicurano le competenze nello studio di nannofossili calcarei e di foraminiferi planctonici negli intervalli considerati. Per ciascun intervallo, i ricercatori delle singole unità utilizzeranno le medesime metodologie per ottenere la massima compatibilità e integrazione/correlazione dei dati. Abbondanze assolute e dati morfometrici sono finalizzati alla ricostruzione dei paleoflussi per stimare le possibili relazioni esistenti tra calcitizzazione del plancton e variazioni di pCO2, nonché le ricadute per il sitema carbonato e il ciclo del carbonio. L'acquisizione di strumenti specifici è necessaria per lo sviluppo e l'applicazione di tecniche innovative atte all'isolamento di associazioni monospecifiche indispensabili per la caratterizzazione composizionale di alcuni nannoliti che potrebbero essere arricchiti in elementi rari.
L'obiettivo finale è la precisa datazione delle variazioni evolutive nel fitoplancton e nello zooplancton calcareo e degli eventi geologici per capire se i processi evolutivi sono provocati e/o inibiti dai cambiamenti ambientali. Viceversa, la precisa datazione delle tendenze evolutive e dei cambiamenti nella geosfera , idrosfera marina e atmosfera potrebbe rivelare dei rapporti casuali anziché causali. <<<
Coordinatore Scientifico del Programma di Ricerca
Isabella PREMOLI SILVA Università degli Studi di MILANOObiettivo del Programma di Ricerca
L'obiettivo principale della ricerca proposta è la ricostruzione delle velocità di evoluzione dei nannofossili calcarei e dei foraminiferi planctonici (e calpionelle) in esempi selezionati allo scopo di testare il presunto ruolo delle variazioni ambientali sull'evoluzione biotica. Essendo il plancton calcareo caratterizzato da (1) un record lungo, completo e dettagliato, (2) grande abbondanza, (3) ampia distribuzione, e (4) grande sensibilità alle variazioni ambientali a breve e lungo termine, si rivela essere il materiale più adatto per gli studi paleobiologici e per modellizzare le interazioni biosfera-geosfera.L'approccio tradizionale (curve di diversità calcolate in intervalli tempo di qualche milione di anni) non può misurare le velocità di evoluzione in dettaglio e nemmeno datare/correlare in modo preciso gli eventi paleobiologici e geologici per stimare la sincroneità/diacroneità e le lacune tempo o per comprendere i rapporti causali o casuali tra l'evoluzione del plancton calcareo e i cambiamenti ambientali. Pertanto, la nostra strategia finalizzata alla ricostruzione ad alta risoluzione della storia del fitoplancton calcareo e dello zooplancton consiste nello studiare la diversità tassonomica (in termini di diversità specifica ed equitabilità) ma soprattutto la distribuzione e abbondanza dei taxa. Tale approccio ha lo scopo di eliminare, o almeno minimizzare, l'effetto negativo introdotto da un campionamento che si estende per diversi milioni di anni e che mostra solo gli episodi principali di diversificazione ed estinzione (ma che oscura molte pulsazioni e turnover) e le discrepanze tra le tendenze evolutive del nannoplancton calcareo e dei foraminiferi planctonici.
Poiché lo studio dell'intera storia evolutiva del plancton calcareo (con abbondanze e distribuzioni) alla scala di Milankovitch richiede un piano di lavoro a lungo termine, questo progetto è focalizzato su 10 esempi selezionati negli ultimi 150 Ma. La selezione è stata effettuata tenendo conto dei seguenti punti: (a) disponibilità di sezioni pelagiche ben datate (o databili) in almeno 2 diverse areee oceaniche in modo da ottenere un quadro globale; (b) concomitante presenza di abbondanti foraminiferi planctonici e nannofossili calcarei; (c) significative variazioni nelle velocità di evoluzione di entrambi i gruppi fossili in determinati intervalli di tempo; (d) la presenza di perturbazioni ambientali a livello globale quali, ad esempio, cambiamenti climatici, importanti eventi magmatici, fluttuazioni in pCO2, variazioni del livello marino. Pertanto, gli esempi scelti corrispondono a brevi intervalli di tempo marcati da impulsi evolutivi durante episodi di cambiamenti climatici ben caratterizzati. Per questa ragione abbiamo selezionato degli esempi relativi al clima arido e fresco del Giurassico terminale, la supergreehouse del Cretacico medio, la transizione all' icehouse del Neogene. L'intervallo di tempo più recente (Oligocene) è stato scelto perché uno dei maggiori eventi climatici, ossia la riorganizzazzione globale climatica e paleoceanografica legata alla crescita della criosfera antartica corrisponde a basse velocità di evoluzione e alla sostanziale assenza di estinzioni nei nannofossili calcarei. Questa apparente mancanza di rapporti fra un maggiore cambiamento climatico ed evoluzione biotica è importante per controllare i rapporti causali fra processi evolutivi e geologici e le loro direzioni.
Per ogni intervallo di tempo (2-3 milioni di anni) saranno studiati in modo quantitativo i nannofossili e i foraminiferi planctonici più le calpionelle nel Titoniano e Aptiano. Il primo obiettivo è di ricostruire la biodiversità e le velocità evolutive a livello specifico e generico con risoluzione alla scala Milankoviana. In seguito saranno calcolate le abbondanze assolute per quantificare la produzione-produttività di coccolitofore, foraminiferi planctonici e calpionellidi attraverso il tempo e per stimare i paleoflussi. Le analisi morfometriche di una selezione di coccoliti/nannoliti e di foraminiferi planctonici mirano alla caratterizzazione delle loro variazioni in dimensione, ai cambiamenti nella complessità morfologica, e alla ultrastruttura della parete e al suo spessore. Obiettivo di questa ricerca morfometrica è la ricostruzione quantitativa della biocalcificazione del plancton per derivare possili rapporti con la pCO2, analogamente a quanto è stato osservato in alcune specie recenti di coccolitofore e foraminiferi planctonici.
Infine, intendiamo analizzare la composizione di nannoliti selezionati allo scopo di individuare possibili arricchimenti in elementi rari per vedere se le forme e le dimensioni peculiari di gran parte dei nannoliti mesozoici e paleogenici rappresenta un tipo molto speciale di biomineralizzazzione delle coccolitofore in termini di mineralogia. Questo studio richiede lo sviluppo e le applicazioni di tecniche innovative per isolare associazioni monospecifiche e richiede l'acquisizione di strumenti specifici,
Le cinque Unità di Ricerca assicurano le competenze nello studio dei nannofossili calcarei, foraminiferi planctonici e calpionelle negli intervalli considerati. Le stesse metodologie saranno applicate dai ricercatori delle unità di ricerca individuali per ottenere la massima compatibilità dei dati e la migliore integrazione dei datasets. Questo riveste una particolare importanza per gli esempi selezionati nel Paleogene dato che saranno studiati da 3 unità di ricerca allo scopo di ottenere un dataset molto grande e dettagliato. Si prevede un cordinamento e una stretta collaborazione a tutti gli stadi del progetto.
I principali obiettivi della ricerca proposta sono sintetizzati come segue:
- ricostruzione delle tendenze evolutive ad alta risoluzione del plancton calcareo in intervalli di tempo caratterizzati da velocità accelerate nella speciazione e/o estinzione;
- -calibrazione diretta nelle stesse sezioni degli andamenti evolutivi del nannoplancton calcareo e dei foraminiferi planctonici;
- -ricostruzione dei cambiamenti nell' abbondanza assoluta e nei paleoflussi del plancton calcareo;
- correlazione delle tendenze evolutive del plancton calcareo e dei flussi/abbondanze con cambiamenti paleoambientali usando datasets ad alta risoluzione disponibili per gli intervalli di tempo prescelti;
- caratterizzazione delle variazioni morfologiche e dimensionali in specie scelte di nannofossili e foraminiferi planctonici per controllare le risposte nelle velocità e le modifiche evolutive.
L'obiettivo finale è di datare le variazioni evolutive nel fitoplancton e nello zooplancton e gli eventi geologici per capire se i processi evolutivi sono provocati e/o inibiti dai cambiamenti ambientali. Viceversa, la precisa datazione delle tendenze evolutive e le pulsazioni de i cambiamenti nella geosfera , idrosfera marina e l'atmosfera possono rivelare dei rapporti casuali anziché che causali. Le abbondanze assolute e i dati morfometrici sono indirizzati alla ricostruzione dei paleoflussi del plancton calcareo per stimare gli effetti positivi e negativi della biocalcificazione nel sistema carbonatico e nel ciclo globale del carbonio. <<<
Durata
24 mesiBase di partenza scientifica nazionale o internazionale
La terra è un sistema complesso dove i processi endogeni ed esogeni interagiscono a breve e lungo termine lasciando tracce nell'archivio gelogico che i geologi cercano di decifrare. Essendo l'evoluzione della vita parte cruciale del puzzle i paleontologi forniscono un importante contributo per chiarire la storia del nostro pianeta.Attualmente, un argomento di particolare interesse per le scienze della terra è capire le interazioni tra biosfera e geosfera (Knoll 2003) e, soprattutto, tra biodiversità e cambiamenti globali (Culver & Rawson 2000). La biodiversità è determinata da (a) cambiamenti abiotici e (b) interazioni (competizione, nutrizione, predazione, infezioni virali ecc.) tra organismi. Lavori recenti evidenziano la presenza di reazioni e interazioni tra caratteristiche fisiche, chimiche e biologiche dell'ambiente. Tuttavia, le reazioni biotiche ai cambiamenti ambientali di breve termine richiedono interazioni con variazioni a lungo termine nella biosfera, tipicamente evidenziate da modifiche nelle velocità di speciazione ed estinzione, "turnover" e stabilità.
La ricerca dei meccanismi che condizionano l'evoluzione della vita è uno dei maggiori obiettivi della moderna paleobiologia dato che è ancora poco chiaro il rapporto tra fattori biotici e abiotici (ambientali) responsabili della speciazione/estinzione. La discussione è sintetizzata dal contrasto tra la "Red Queen hypothesis" (van Valen 1973) e il "stationary model" (Stenseth & Maynard Smith 1984): la prima assume che l'evoluzione sia il risultato di interazioni biotiche e agisce anche in assenza di cambiamenti ambientali; il secondo suggerisce che l'evoluzione è controllata da cambiamenti abiotici e rallenta durante i periodi di stasi ambientali. I due modelli hanno generato un acceso dibattito senza portare a conclusioni (Thierstein et al 2004).
L'approccio tradizionale per valutare i rapporti tra evoluzione biotica e ambiente è basato sul calcolo della diversità tassonomica in intervalli tempo di qualche milione di anni, confrontati con gli eventi a grande scala (es. cambiamenti climatici, eventi magmatici, variazione dei rapporti oceano-atmosfera). Gli oceani sono il più vecchio e grande ecosistema del pianeta e ben si adattano agli studi evolutivi mirati a capire le interazioni tra biosfera e geosfera. All'interno della comunità planctonica, i coccoliti e i foraminiferi planctonici rappresentano la componente carbonatica più abbondante negli oceani. Entrambi i gruppi secernono parti mineralizzate che si accumulano sul fondo oceanico come fanghi calcarei. Gli organismi chiamati nannoplancton calcareo sono coccolitoforidi, alghe brune che hanno sviluppato l'abilità a secernere piccoli cristalli di calcite, a modificare la forma e la dimensione di tali cristalli e ad organizzarli dando origine a coccoliti (nannoliti) e infine a coccosfere (Lohmann 1902). Sono diffusi dalle zone costiere agli oceani, e sono responsabili della produttività primaria, del trasferimento di energia ai livelli trofici superiori, del trasporto delle particelle biogeniche verso i fondi oceanici e degli scambi tra la superficie degli oceani e l'atmosfera. La distribuzione a livello mondiale dei nannofossili, la loro abilità nel produrre placche di calcite e le temporanee fioriture rendono questo gruppo il più efficace produttore di calcite sulla Terra. La grande diversità morfologica dei coccoliti/nannoliti sembra legata all'espansione dei nannofossili in niccchie in funzione della latitudine, profondità e disponibilità di nutrienti.
I foraminiferi planctonici attuali secernono gusci calcitici e vivono stratificati nella colonna d'acqua superiore, al di sopra del termoclino all'interno dello strato di rimescolamento; maggiore è il volume dello strato di rimescolamento più alta è la loro diversità. Poichè il termoclino si innalza verso le alte latitudini la diversità progressivamente diminuisce e ai fronti polari si ritrova un'associazione quasi monospecifica. Le basse diversità sono dovute alla scomparsa dei taxa meno tolleranti, oligotrofici, portatori di simbionti per l'intero ciclo vitale (o per parte di esso) e con morfologie complesse, mentre i taxa opportunisti, più tolleranti, di dimensioni inferiori e con morfologie semplici sono privi di simbionti (Hemleben et al 1989).
La comparsa e radiazione del plancton calcareo rappresenta la maggiore rivoluzione nell'ecosistema marino e nella sedimentazione pelagica, sollevando la questione di legami causali tra processi evolutivi e geologici. L'evoluzione del nannoplankton attraverso il Mesozoico e Cenozoico (Roth 1987, 1989; Bown et al 2004) è contraddistinta da un incremento nella diversità, seguito da declino negli ultimi 30 Ma. I più antichi nannofossili sono del Triassico sup: coccoliti e nannoliti compaiono nel Carnico con 4 famiglie; in seguito con la diversificazione del Mesozoico si ha la comparsa di ca. 30 famiglie. L'estinzione al limite Cretacico/Paleocene (C/P) è l'evento più drammatico nella storia dei nannofossili dato che scompaiono circa 120 taxa. Durante il Paleocene i nannofossili calcarei sono soggetti ad un forte impulso evolutivo, con rapide innovazioni morfologiche. La velocità di evoluzione dei nannofossili è molto variabile nel Cenozoico: la diversità è massima nell'Eocene inf e nel Miocene, decresce nell'Eocene medio-sup e raggiunge il minimo nell'Oligocene. Un andamento negativo caratterizza il Pliocene-Quaternario, quando il numero di taxa tra coccolitoforidi e nannoliti subisce una forte riduzione.
Dopo la loro comparsa nel Giurassico, la diversità dei foraminiferi planctonici rimane bassa fino al Cretacico inf con morfotipi piccoli e semplici tipo globigerina. I primi gusci calcitici compaiono nel Valanginiano inf (Coccioni & Premoli Silva 1994) in concomitanza con la caduta in diversità e abbondanza delle calpionelle. In seguito, nel Cretacico i foraminiferi aumentano in diversità, dimensione e complessità morfologica. Tuttavia, la loro evoluzione è discontinua, interrotta da un cambiamento maggiore al limite Aptiano/Albiano (A/A) e da brevi estinzioni e cambiamenti di minore importanza fino all'evento di estinzione al limite C/P. All'inizio del Paleocene i foraminiferi planctonici riprendono l'evoluzione con comparsa di morfotipi complessi nel medio Paleocene, seguita da graduali e progressive estinzioni e comparse fino alla composizione moderna. L'evoluzione da morfologie piccole e semplici a morfotipi diversificati e complessi si verifica 3 volte nella storia dei foraminiferi planctonici: dal Valanginiano inf all'Aptiano, dall'Albiano inf al Maastrichtiano e dal Paleocene inf all'Eocene inf. La diversità dei foraminiferi planctonici decresce nell'Eocene sup, raggiunge il minimo nell'Oligocene, aumenta di nuovo nel Miocene medio, e arriva ai giorni nostri quasi invariato, in parallelo con l'evoluzione dei nannofossili.
L'evoluzione del plancton calcareo è di particolare interesse essendo caratterizzata da una lunga e complessa storia punteggiata da accelerazioni nelle radiazioni/estinzioni, turnovers, intervalli relativamente lunghi di stabilità e importanti cambiamenti in abbondanza. Gli studi stratigrafici mostrano come intervalli "anomali" nella storia evolutiva del plancton calcareo sono coevi con i cambiamenti ambientali globali. Su larga scala, la comparsa e l'iniziale evoluzione dei coccolitoforidi e dei foraminiferi planctonici sono correlati con gli stadi di greenhouse del Mesozoico che separano gli stadi di icehouse del Paleozoico sup e Cenozoico. Tuttavia, un'analisi più puntuale rivela rapporti più complessi tra l'evoluzione del plancton e il clima. L'instaurarsi del supergreenhouse del medio Cretacico coincide con la speciazione sia dei nannofossili che dei foraminiferi planctonici nel Barremiano sup e Aptiano inf (Larson & Erba 1999; Premoli Silva et al 1999; Leckie et al 2002; Erba 2004). Il massimo termico raggiunto al limite Cenomaniano/Turoniano è associato a un cambiamento del plancton calcareo e all'estinzione dei taxa a vita breve (Premoli Silva et al 1999; Leckie et al 2002; Erba 2004). L'influenza diretta dei cambiamenti climatici sulla diversità dei nannofossil è ipotizzata da Lees (2002) per il Cretacico sup. Tuttavia, la diversificazione del tardo Aptiano e il seguente declino culminato nel rinnovamento del plancton calcareo al limite A/A non sembrano pilotati dalle sole variazioni climatiche. Simili considerazioni si applicano alla veloce espansione dei nannofossili e delle calpionelle nel Titoniano.
Il Paleogene è contraddistinto da una complessa storia di riscaldamenti e raffreddamenti a breve e lungo termine (Miller & Katz 1987; Zachos et al 2001). Il riscaldamento inizia nel medio Paleocene e raggiunge l'optimum climatico nell'Eocene inf (EECO), il seguente deterioramento climatico nell'Eocene medio-Oligocene inf rappresenta la transizione da condizioni ad effetto serra a condizioni glaciate (Zachos et al 1994, 2001). L'influenza dei cambiamenti climatici sull'evoluzione del plancton calcareo è ancora da studiare sebbene sia stato ipotizzato un forte legame soprattutto per eventi estremi come il massimo termico del Paleocene-Eocene (PETM), il quale sembra associato alla rapida diversificazione tra i foraminiferi planctonici portatori di simbionti (Kelly et al 1998) e dei nannofossili calcarei (Monechi et al 2000; Bown et al 2004; Kahn & Aubry 2004). Altri cambiamenti climatici transitori possono aver favorito simili ma più lunghe e durature variazioni del plankton calcareo al passaggio Paleocene sup-Eocene inf (Thomas et al 2000), come le due fasi ipertermali calde nel Eocene inf, denominate ELMO (Eocene Layer of Mysterious Origin at ca 53 Ma) e X-Event (ca 52 Ma) (Roehl et al 2004; Sluijs et al 2004). Il declino nella diversità del plancton calcareo nell'Eocene sup è forse legato al deterioramento climatico al limite Eocene/Oligocene, in seguito allo sviluppo di un ampia calotta glaciale in Antartide durante uno dei più importanti momenti nella riorganizzazione del sistema climatico globale. Il tardo Oligocene è caratterizzato da basse velocità di evoluzione, ma la relazione con le variazioni climatiche è ancora problematica.
In aggiunta all'impatto sul clima, la quantità di CO2 nel sistema oceano/atmosfera esercita un controllo diretto sul plancton calcareo: coccolitoforidi e foraminiferi riducono la calcitizzazione in seguito all'aumento di pCO2 (Riebesell et al 2000; Barker & Elderfield 2002). Studi sperimentali su coccolitoforidi viventi suggeriscono che un aumento della CO2 atmosferica determina la diminuzione della calcificazione (Riebesell et al 2000). Durante il Cretacico i maggiori cambiamenti in abbondanza e composizione della nannoflora, così come le variazioni nei flussi biogenici (Erba 2004; Erba & Tremolada 2004; Erba et al 2004) sembrano correlabili con i grandi eventi magmatici e con i maggiori aumenti in CO2 atmosferica. Il record paleontologico può essere interpretato come il risultato di biocalcitizzazione associato a variazioni della pCO2: il drastico aumento in CO2 causa la riduzione nei paleoflussi dei nannofossili e bassi livelli di CO2 stimolano la speciazione e la calcitizzazione del nannoplancton.
Non esiste un collegamento diretto tra l'evoluzione del plancton e le variazioni del livello marino, sebbene una relazione causale sia stata proposta (Hart et al 2002; Bown et al 2004). In generale, durante le fasi di trasgressione e di alto del livello marino il plankton può espandersi verso nuove o più ampie nicchie ecologiche e conseguentemente possono svilupparsi nuove specie. Al contrario, alte velocità di estinzione e forti cambiamenti coincidono con fasi di regressione.
La diversità e abbondanza delle nannoflore in genere riflettono il regime trofico delle acque superficiali. I coccolitoforidi sono meso-oligotrofici e dominano in ambienti stabili (in genere caldi) (Brand 1994). La loro diversificazione dovrebbe essere favorita in ambienti con bassi tassi di nutrienti associati a condizioni stabili, mentre elevata fertilità, unita a condizioni instabili, determina bassa diversità ed eventuali estinzioni. I foraminiferi planctonici si comportano in modo simile. Seguendo il modello di Hallock (1987), l'aumento della diversità è associato a habitat oligotrofici, mentre basse diversità ed estinzioni indicano l'instaurarsi di condizioni eutrofiche. L'influenza dei metalli biolimitanti (Fe, Zn) sulla produttività del plancton è stata verificata per gli oceani attuali e del passato (Coale et al 1996; Behrenfeld & Kolber 1999; Larson & Erba 1999; Leckie et al 2002; Erba 2004). L'eccesso di alcuni metalli, come il ferro, potrebbe fertilizzare (e avvelenare) le aree oceaniche con bassa produttività causando cambiamenti nella composizione e abbondanza del fitoplancton e interferendo con i processi evolutivi.
La composizione chimica dell'acqua marina è molto variata durante il Fanerozoico (Holland 2004). Ca2+e Mg2+ mostrano ampie fluttuazioni che sono state usate per suddividere gli oceani in "aragonitico" e "calcitico" (Hardie 1996; Stanley & Hardie 1998). Gli oceani "calcitici" caratterizzano gran parte del Paleozoico (ca 530 a 320 Ma) e il Giurassico-Paleogene (ca 200 a 35 Ma) ed entrambi coincidono con i più alti livelli marini. I massimi in Ca2+ e i minimi in Mg2+ si correlano con aumenti nell'espansione crostale che inducono alta attività idrotermale e innalzamenti del livello marino (Hardie 1996). L'evoluzione delle nannoflore sembra seguire i cambiamenti nella composizione dell'acqua marina: la caduta in diversità coincide con una bassa concentrazione di Ca2+ . Il passaggio dal mare aragonitico al calcitico a ca 200 Ma si correla con il più antico record dei nannofossili. Il massimo della concentrazione di Ca2+ nel medio Cretacico si correla con l'espansione dei coccolitoforidi che producono grandi quantità di calcari nel Cretacico sup. Il declino della diversità dei nannofossili negli ultimi 30 Ma va in parallelo con un marcato cambiamento nel rapporto Mg/Ca ratio (mare aragonitico del Neogene).
A partire dal Giurassico, la storia della composizione dell'acqua marina è stata influenzata dallo sviluppo e diversificazione dei coccolitoforidi e, più tardi, dei foraminiferi planctonici. Questi gruppi hanno prodotto enormi quantità di CaCO3 biogenico oggi sepolto sotto i fondi marini. Il plancton calcareo è responsabile dello spostamento della deposizione di CaCO3 dai margini continentali all'oceano aperto e quindi ha influenzato la sedimentazione e il ciclo del C a breve e lungo termine. Inoltre, la calcitizzazione del plancton interagisce con il CO2 atmosferico poichè il biossido di carbonio è rilasciato come prodotto di scarto e, di conseguenza, ha un effetto positivo (contro pompa) (Rost & Riebesell 2004) forse anche aumentando il riscaldamento globale.
I cambiamenti ambientali (eventi magmatici, pCO2, variazioni del livello marino, cambiamenti climatici, composizione dell'acqua marina, fertilizzazione degli oceani) continuamente interagiscono in modo positivo e negativo con il sistema Terra. Il loro presunto impatto sull'evoluzione del plancton calcareo rappresenta un caso intrigante di interazione biosfera-geosfera. Le sequenze pelagiche offrono un ottimo archivio per studiare processi e tempi evolutivi. Per tali studi ideali sono le successioni continue, complete ed espanse recuperate durante le crociere DSDP (Deep Sea Drilling Project)-ODP (Ocean Drilling Program) e affioranti a terra. Inoltre, il plancton calcareo ben si presta ad analisi quantitative e morfometriche, requisiti-base per gli studi di paleobiologia, poichè è caratterizzato da un record completo e dettagliato, da grande abbondanza e ampia distribuzione. È di primaria importanza ottenere curve evolutive alla massima risoluzione per poter interpretare e modellizzare l'evoluzione del plancton calcareo associato all'ambiente e quantificare i riscontri indotti dalla biocalcitizzazione. <<<



