RICERCA ITALIANA     

Limitazioni ambientali e fisiologiche dell'accrescimento degli alberi al limite superiore del bosco nelle Alpi e negli Appennini

Università degli Studi di Torino

Abstract

Il progetto è finalizzato allo studio delle limitazioni ambientali e fisiologiche dell'accrescimento degli alberi al limite superiore del bosco nelle Alpi e negli Appennini. Nonostante i numerosi ed approfonditi studi sull'ecotono della treeline effettuati a partire dall'inizio del 20° secolo le motivazioni di carattere ecofisiologico che limitano l'estensione di individui dal portamento arboreo oltre una certa quota non sono state ancora definite con precisione. Inoltre le conoscenze acquisite sono riferite quasi esclusivamente a limiti superiori costituiti prevalentemente da conifere mentre per quanto riguarda i superiori limiti del bosco costituiti da latifoglie le informazioni disponibili sono ancora limitate.
Il progetto si occuperà della definizione dei fattori di controllo dell'incremento radiale e dell'accrescimento longitudinale in conifere (pino cembro, larice, abete rosso e pino loricato) e nel faggio. Sulle stesse specie saranno anche approfondite le relazioniclima-accrescimento, le relazioni tra WUE, δ13C e variabili climatiche e, nel faggio, i fattori che controllano la fenologia (controllo genetico e controllo climatico). Lo studio sarà condotto in un network di sette siti di studio al limite superiore del bosco nelle Alpi (4) e negli Appennini (3) che rappresenta un supporto unico in Europa per gli studi del limite superiore del bosco e per lo studio dei cambiamenti climatici.

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Coordinatore Scientifico del Programma di Ricerca

Renzo MOTTA Università degli Studi di TORINO

Obiettivo del Programma di Ricerca

I limiti superiori latitudinali ed altitudinali delle foreste (forestline) e degli alberi (treeline) sono degli importanti indicatori dei cambiamenti ambientali in quanto, siano essi di natura naturale o artificiale, sono particolarmente sensibili alle condizioni dell'ambiente circostante. Nonostante i numerosi ed approfonditi studi sull'ecotono della treeline effettuati a partire dall'inizio del 20° secolo le motivazioni di carattere ecofisiologico che limitano l'estensione di individui dal portamento arboreo oltre una certa
quota non sono state ancora definite con precisione. Limiti degli alberi naturali si ritrovano attorno al globo con simili lunghezze della stagione vegetativa e con temperature annue variabili tra 5° and 7 C° e questo può suggerire un limite termico comune (Jobbagy, Jackson, 2000). In realtà non si conosce ancora esattamente quale o quali fattori determinano la posizione della treeline ma si sa con certezza che questa non è determinata da a) gelo e resistenza a patogeni, b) disponibilità di seme o capacità di insediamento di semenzali e c) fattori legati alla stagione invernale ed alla lunghezza della stagione vegetativa. L'acqua può essere un importante fattore ma solo nelle zone montuose particolarmente aride (Lloyd, Graumlich, 1997). Quali possono essere i meccanismi che determinano l'influenza climatica sulla posizione del limite altitudinale superiore degli alberi? Al momento le ipotesi principali sono a) limitazione termica nella organicazione di carbonio (fotosintesi), b) limitazione termica nella acquisizione di carbonio (crescita strutturale) e c) limitazione termica nella assunzione di nutrienti (Körner 1999). Inoltre le conoscenze acquisite sono riferite quasi esclusivamente a limiti superiori costituiti prevalentemente da conifere mentre per quanto riguarda i superiori limiti del bosco costituiti da latifoglie le informazioni disponibili sono ancora limitate.
Gli obiettivi principali di questo progetto di ricerca sono i seguenti:
- la definizione degli effetti dei fattori ambientali (particolarmente della temperatura) sull'incremento radiale e sull'accrescimento longitudinale in specie di conifere e latifoglie nelle Alpi e negli Appennini;
- l'individuazione del determinante fisiologico della posizione del limite superiore del bosco
- lo studio della stabilità delle relazioni clima-accrescimento negli alberi al limite superiore del bosco delle Alpi e degli Appennini in relazione alle variabili spazio (dalla scala regionale a quella microstazionale) e tempo (età dell'individuo)
- lo studio delle relazioni tra WUE e δ13C (che rappresenta un indicatore della WUE) e l'identificazione dei segnali climatici di breve periodo in entrambi gli indici.
- verifica del ruolo della fenologia nello spiegare la variabilita` negli accrescimenti e verifica del ruolo controllo genetico, piuttosto che ambientale, nella fenologia fogliare in individui al limite superiore del bosco
- il consolidamento e l'ampliamento di un network di siti di studio al limite superiore del bosco avente metodi di indagine comune che rappresenta un supporto unico in Europa per lo studio della fisiologia degli alberi al limite superiore del bosco e per lo studio dei cambiamenti climatici.
Accanto a questi vi sono altri obiettivi più specifici che verranno definiti nei modelli B delle singole Unità di ricerca
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Durata

24 mesi

Base di partenza scientifica nazionale o internazionale

Nonostante i numerosi ed approfonditi studi sull'ecotono della treeline effettuati a partire dall'inizio del 20° secolo le motivazioni di carattere ecofisiologico che limitano l'estensione di individui dal portamento arboreo oltre una certa quota non sono state ancora definite con precisione. A scala globale, infatti, non esistono ancora teorie sufficientemente convincenti che possano spiegare la formazione della treeline. Quella che sembra maggiormente aderente alle osservazioni sino ad ora condotte è stata formulata da Körner (1999) e si basa sul fatto che sulle piante di limite superiore raramente si osserva una limitazione nelle potenzialità assimilative ma, viceversa, si osserva un alto contenuto di NSC (non-structural carbohydrates) e di lipidi che rappresentano una riserva di carbonio non utilizzata immediatamente dalla pianta e in genere sono associati a fenomeni di rallentamento dell'attività dei siti di consumo di carbonio nella pianta come ad es. i meristemi che dovrebbero, invece, produrre nuove cellule (Hättenschwiler, 2002; Körner, 2003). Per questo, Körner (1999) ha proposto che il meccanismo fondamentale di riduzione della biomassa prodotta nelle piante di alta quota (e quindi l'impossibilità di formare un habitus arboreo) sia da imputarsi all'inibizione delle basse temperature sulla dinamica di formazione delle cellule. Esperienze condotte nell'ambito di un precedente progetto PRIN2000 hanno evidenziato che se si manipola artificialmente la temperatura (innalzando la temperatura di 10-15° rispetto alla quella ambiente) dei meristemi in parti di ramo la conduttanza stomatica e la fotosintesi tende ad aumentare significativamente mentre ciò non si verifica nelle piante di bassa quota. Questo testimonierebbe una "sink limitation" coerente con quanto proposto da Körner (1999). Tuttavia non è ancora chiaro quale sia l'effettivo ruolo della temperatura sui meristemi ossia se l'inibizione riguarda solo il numero di cellule prodotte o anche la loro dimensione (Gorsuch e Oberbauer, 2002). Quest'ultimo aspetto è particolarmente importante in quanto West et al. (1999) hanno proposto un modello di sistema vascolare nelle piante che, per essere ottimizzato, deve essere stabilmente rastremato dalla base verso l'apice della piante (ossia alla base gli elementi di conduzione devono essere più grandi). Il modello prevede, quindi, che perché una pianta possa crescere in altezza debba allargare i propri elementi alla base (Enquist, 2002). Il modello non è stato ancora verificato sperimentalmente ma prime indagini sono incoraggianti. Quindi se la temperatura ha un effetto sulla dimensione delle cellule alla base questo potrebbe portare alla definizione del meccanismo fisiologico di formazione della treeline dato che, per questo motivo, la pianta non sarebbe in grado di crescere longitudinalmente e quindi di diventare albero.
Lo studio della treeline é particolarmente importante poiché nell'ultimo secolo è venuto evidenziandosi un processo di ricolonizzazione da parte degli alberi nelle aree scoperte immediatamente sovrastanti il limite della vegetazione arborea (Holtmeier, 2003). Il fenomeno, osservato in molte aree montuose di entrambi gli emisferi, è stato messo in relazione sia alla fine della piccola età glaciale (Grove, 1988) sia, specialmente negli ultimi anni, alle variazioni di temperatura e composizione atmosferica causate dal riscaldamento globale (Bradley, 2000). L'innalzamento del limite del bosco e degli alberi é stato osservato anche nelle Alpi italiane e negli Appennini (Motta e Nola, 2001). In queste catene montuose sono stati evidenziati dinamismi della vegetazione forestale la cui variabilità spazio-temporale dipende dai caratteri fisiografici presenti e dall'azione sinergica di fattori limitanti naturali, ad es. il clima (Lloyd e Fastie, 2003), ed antropogeni, intesi quali cambiamenti nelle modalità d'uso delle risorse silvo-pastorali (Dirnböck et al. 2003). La ricostruzione della storia dell'ecosistema può essere resa efficace dall'analisi complementare e dal confronto dei diversi archivi naturali e documentali disponibili (Motta e Nola, 2001). I dati dendroecologici (Kipfmueller e Swetnam, 2001), le foto aeree e le altre foto di carattere storico, i documenti e le mappe storiche ed i modelli di simulazione sono stati gli strumenti utilizzati per la ricostruzione della variazione nel tempo di alcune caratteristiche del paesaggio. Questa ricostruzione è particolarmente efficace se effettuata con l'ausilio di un GIS (Paulsen e Körner, 2001). Ricerche sui dinamismi fisionomico-strutturali e di accrescimento radiale delle cenosi forestali del limite superiore del bosco sono in corso da alcuni anni in ambiente alpino (Motta, Nola, 2001; Carrer, Urbinati, 2002). Tali ricerche, eseguite quasi esclusivamente su conifere, hanno evidenziato una tendenza all'innalzamento altitudinale della treeline alpina e cambiamenti significativi nei rapporti compositivi delle specie arboree, in concomitanza con una diminuzione della pressione antropica (pascolo, utilizzazioni forestali, ecc.) (Dullinger et al., 2004). Relativamente agli aspetti auxologici si è osservata negli ultimi decenni una variabilità del trend di accrescimento radiale, un'elevata teleconnessione di pino cembro (e larice) nell'intero arco alpino, un'elevata sensitività delle specie di limite alle temperature massime estive (correlazione positiva); tali risposte climatiche si sono inoltre dimostrate distribuite spazialmente in pattern disomogenei a causa della variabilità stazionale (Carrer, Urbinati, 2004).
In ambiente appenninico, invece, le ricerche sui dinamismi spazio-temporali delle cenosi di limite del bosco, prevalentemente costituite dalla faggeta, sono praticamente assenti. Sugli Appennini i popolamenti al limite del bosco hanno subito alterazioni più significative di quelle occorse in ambito alpino. Alcuni autori ipotizzano la possibile scomparsa di una fascia altimontana di conifere ubicata fra la faggeta e gli arbusteti contorti con ginepro (Blasi et al. 1990); i recenti studi a carattere palinologico (Brugiapaglia, De Beaulieu, 1995) e soprattutto geobotanico (Pignatti, 1994) possono costituire una base di conoscenza importante e negli ultimi anni l'evoluzione del metodo sinfitosociologico e geosinfitosociologico ha permesso di costruire modelli di serie e di geoserie di vegetazione con i quali è possibile integrare altri aspetti ambientali come ad esempio la catena dei suoli (Biondi et al., 2000).
Tuttavia queste informazioni devono essere anche supportate da indagini quantitative sulla struttura cronologica, sulla composizione, sull'entità e localizzazione della rinnovazione e sulla storia del disturbo e sulle relazioni con il clima. Per quanto riguarda l'analisi dendroecologica, inoltre, il faggio presenta alcune importanti caratteristiche: a) la lunghezza delle cronologie costruite (anche 400-500 anni); b) l' elevata tele- ed etero-connessione evidenziata; c) la sensitività dimostrata nei confronti di temperatura e precipitazioni (Biondi, 1993).
L'analisi degli anelli di crescita di piante forestali è uno dei metodi largamente impiegati nelle ricostruzioni climatiche. Gli alberi che crescono al limite superiore del bosco rappresentano un materiale ideale per studi cronologici multidisciplinari, poiché gli effetti della competizione intraspecifica e delle dinamiche della copertura arborea sono fortemente attenuati dalla densità molto ridotta. L'approccio dendroclimatologico classico, che impiega l'analisi dello spessore e della densità degli anelli legnosi, evidenzia la forte influenza delle caratteristiche del sito nella ricostruzione del clima sperimentato dalle piante. Informazioni climatiche attendibili possono essere dedotte in siti in cui la crescita è influenzata da un solo fattore dominante, come la temperatura al limite superiore del bosco e le precipitazioni nelle regioni aride (Hoffmann and Jouzel, 2005; Helle et al. 2002). Un altro approccio dendroclimatologico di più recente diffusione è rappresentato dall'analisi dei rapporti degli isotopi stabili del carbonio negli anelli legnosi (δ13C), che appaiono influenzati dalle caratteristiche del sito (Feng e Epstein, 1995; Saurer et al., 1995). I segnali isotopici contenuti negli anelli legnosi sono il risultato dei fattori climatici che governano gli effetti isotopici al sito di carbossilazione, dei successivi frazionamenti dovuti ai processi fisiologici della pianta e delle variazioni nelle condizioni atmosferiche (concentrazione di CO2, polveri in sospensione, concentrazione dei gas di origine antropogenica, ecc.). Tra le variabili climatiche, in letteratura è stata ampiamente dimostrata la relazione tra δ13C e temperatura, precipitazioni, umidità relativa e flusso radiante (Farquhar et al., 1989). In particolare, nei modelli di ricostruzione climatica è sempre considerata la temperatura, per la sua importanza nella regolazione della crescita (Schleser et al., 1999). Le variabili atmosferiche più importanti sono, invece, la composizione isotopica del carbonio della CO2 atmosferica e la sua concentrazione. Al limite superiore del bosco è estremamente ridotta la possibilità che il segnale atmosferico, contenuto nel δ13C, sia "mascherato" dal riassorbimento di CO2 rilasciata dai processi di respirazione del suolo e della vegetazione circostante, data la scarsa densità degli alberi. Pertanto, esso dovrebbe rispecchiare in modo abbastanza fedele le variazioni della concentrazione e composizione isotopica della CO2 atmosferica nel corso dei secoli, e in particolare le variazioni registrate successivamente alla rivoluzione industriale (Wigley, 1997).
Il δ13C, inoltre, rappresenta anche un indice ecofisiologico che esprime gli adattamenti delle piante alle variazioni ambientali in termini di attività fotosintetica e stomatica. Il δ13C è legato da una relazione lineare diretta all'efficienza d'uso dell'acqua (WUE) (Farquhar e Richards, 1984). La WUE è espressa dal rapporto tra quantità di sostanza secca assimilata attraverso la fotosintesi e quantità di acqua persa per traspirazione (Ehleringer e Osmond 1991). Un altro parametro ecofisiologico correlato con il δ13C è la WUE intrinseca (iWUE), che differisce dalla WUE perché prende in considerazione la conduttanza stomatica al vapore acqueo, esprimendo una caratteristica potenziale (Ehleringer et al., 1993). Tali correlazioni comportano la possibilità di verificare nel lungo periodo il grado di sovrapposizione delle serie temporali relative alla composizione isotopica degli anelli legnosi, alla temperatura, alle precipitazioni e alla concentrazione e composizione isotopica della CO2 atmosferica e di stabilire se i cambiamenti di δ13C, che rappresenta un indice integrato dell'efficienza d'uso dell'acqua (WUE), sono in fase con i cambiamenti climatici in atto.
I cambiamenti climatici possono infine influenzare significativamente la fenologia fogliare (Menzel e Fabian, 1999; Heide, 2003). La variabilità nella fenologia dell'apertura delle gemme è un carattere estremamente evidente a chi visita un bosco; l'apertura delle gemme è inoltre un carattere fortemente adattativo (Danusevicius e Gabrilavicius, 2001). Ad alta quota infatti la stagione di crescita è sostanzialmente più corta rispetto alle quote più basse, e le caratteristiche ambientali sono notevolmente più aspre e difficili. Per questo motivo, un anticipo nell'apertura delle gemme può portare ad un vantaggio notevole in termini di uptake di carbonio o di fotosintesi totale stagionale, anche perché nei giorni all'inizio di stagione nutrienti e acqua non sono quasi mai limitanti. I dati che riportano relazioni fra fenologia e produzione non sono però sempre concordanti e l'interpretazione è complicata da coincidenti aumenti di temperatura e concentrazione di anidride carbonica nell'aria. In alcune regioni canadesi per il 1995 e 1996 è stata stimata una riduzione del 17-22% nella produzione primaria netta e attribuita ad un ritardo nell'inizio della stagione di crescita di 3-5 settimane rispetto al 1994 (Kimball et al., 2000). In un modello in cui veniva simulato un aumento di temperatura di alcuni gradi, gli autori stimano un aumento della produzione primaria netta in boschi di conifere del 5-27% attribuito prevalentemente ad un precoce avvio della stagione di crescita (Bergh et al., 2003). Un risultato simile viene confermato per il pioppo, ma non per il faggio in Danimarca, in quanto l'aumento di temperatura non anticiperebbe di molto la stagione ma, al contrario, determinerebbe un aumento del deficit idrico estivo (Bergh et al., 2003).
I fattori che controllano la fenologia fogliare sono da far risalire innanzitutto al clima; i modelli elaborati da Kramer (1994) e Chuine (2000) consentono di prevedere la data dell'apertura delle gemme in base alle temperature medie giornaliere dell'inverno e autunno precedente. Condizioni microclimatiche e il micro-ambiente locale possono inoltre influire sul bilancio del calore delle singole piante o gemme. Altri fattori possono avere influenza sui processi che portano all'apertura precoce o ritardata delle gemme, come la dimensione della pianta e il suo stato sociale (Partanen et al., 2001). Tuttavia, in questi ultimi anni la ricerca si è orientata decisamente sul controllo genetico (Frewen et al., 2000; Jermstad et al., 2001; Santagne et al., 2004). Evidenze del controllo genetico sono facilmente riscontrabili in natura: piante che condividono lo stesso micro-ambiente spesso mostrano fenologie molto diverse. Sono stati individuati QTL (Quantitative Trait Loci) che controllano la fenologia in pioppo (Frewen et al., 2000), Douglas-fir (Jermstad et al., 2001), querce (Santagne et al., 2004) e faggio (dati non pubblicati). <<<