RICERCA ITALIANA     

Difese dirette ed indirette in piante di pomodoro contro fitomizi per un impiego ridotto di insetticidi

Università degli Studi di Perugia

Abstract

Le piante si difendono dall’attacco di insetti e acari fitofagi mediante meccanismi di resistenza che possono essere costitutivi, cioè normalmente presenti nelle piante sane, o indotti dall’attacco stesso. Sia le difese indotte che quelle costitutive possono essere dirette o indirette. Le prime consistono in barriere chimiche o morfologiche indirizzate direttamente contro i fitofagi, mentre le seconde riguardano soprattutto l’emissione di sostanze volatili (sinomoni) che richiamano i nemici naturali dei fitofagi.
Nel presente progetto si propone di studiare le difese delle piante di pomodoro nei confronti di alcuni importanti insetti dannosi. Allo stato attuale si sa che gli attacchi dei fitofagi così come le applicazioni di acido giasmonico su piante di pomodoro inducono difese dirette ed indirette contro insetti masticatori e contro alcuni fitomizi. Tuttavia, le conoscenze sulle risposte del pomodoro agli attacchi dei fitomizi sono ancora alquanto frammentarie o mancano del tutto.
Il progetto ha quindi l’obiettivo generale di studiare il ruolo dei meccanismi di difesa diretta ed indiretta (indotti e/o costitutivi) delle piante di pomodoro nei confronti dei principali fitomizi dannosi, per un futuro utilizzo nello sviluppo di varietà resistenti. L’obiettivo generale sarà sviluppato dalle diverse Unità di Ricerca (UR) secondo i seguenti obiettivi specifici: 1) valutazione delle difese dirette del pomodoro (indotte e/o costitutive); 2) valutazione e caratterizzazione delle difese indirette del pomodoro (sinomoni indotti e/o costitutivi); 3) identificazione dei geni coinvolti nelle difese contro gli afidi.
Le 4 UR utilizzeranno 3 diversi modelli sperimentali pianta-fitofago-entomofago: A) pomodoro - Nezara viridula (Heteroptera: Pentatomidae) - Trissolcus basalis (Hymenoptera: Scelionidae) (UR 01); B) pomodoro - Macrosiphum euphorbiae (Homoptera: Aphididae) - Aphidius ervi (Hymenoptera: Braconidae) (UR 02 e 04); C) pomodoro - aleurodidi (Homoptera: Aleyrodidae) e altri fitomizi - miridi zoo-fitofagi (Heteroptera: Miridae: Dyciphini) (UR 03).
Le indagini saranno condotte in condizioni di laboratorio e di semicampo e/o pieno campo.
In condizioni di laboratorio saranno valutate le difese (indotte e costitutive) dirette contro Nezara viridula (UR 01) e Macrosiphum euphorbiae (UR 02) e quelle indirette mediante richiamo di Trissolcus basalis (UR 01), Aphidius ervi (UR 02) e Miridi Dicifini (UR 03 in collaborazione con UR 01) da parte delle piante di pomodoro e/o piante spontanee. Verrà inoltre valutata la possibilità di indurre artificialmente difese dirette e indirette mediante trattamenti con acido giasmonico (UR 01) o sinomoni (UR 02). Infine, saranno identificati i geni coinvolti nella biosintesi e turnover dei terpenoidi implicati nella risposta della pianta di pomodoro all’infestazione di Macrosiphum euphorbiae (UR 02).
In condizioni di semi-campo saranno studiati gli effetti dello stress idrico e del tipo di concimazione sulle difese dirette e indirette di pomodoro a Macrosiphum euphorbiae (UR 04).
In campo si valuterà l’attrattività dei volatili indotti, distribuiti mediante erogatori, nei confronti di Aphidius ervi, parassitoide di Macrosiphum euphorbiae (UR 04 in collaborazione con UR 02), e la colonizzazione di piante di pomodoro e piante spontanee da parte di miridi dicifini (UR 03). In particolare, per quest’ultimo aspetto, sarà effettuato un censimento sui miridi presenti nelle diverse aree orticole, saranno studiate le migrazioni da piante spontanee verso il pomodoro e l’attrattività di quest’ultimo in funzione della presenza/assenza di fitomizi (UR 03).
I risultati di questi studi forniranno informazioni importanti per lo sviluppo di nuove varietà resistenti e trattamenti in campo con elicitori, con notevoli potenzialità per applicazioni future in sistemi colturali a basso impatto e in agricoltura biologica. <<<

Coordinatore Scientifico del Programma di Ricerca

Ferdinando Bin Università degli Studi di PERUGIA

Obiettivo del Programma di Ricerca

OBIETTIVO GENERALE

Il presente progetto di ricerca ha come obiettivo generale lo studio del:
RUOLO DEI MECCANISMI DI DIFESA DIRETTA ED INDIRETTA (INDOTTI E/O COSTITUTIVI) DELLE PIANTE DI POMODORO NEI CONFRONTI DI FITOMIZI DANNOSI, PER UN FUTURO UTILIZZO NELLO SVILUPPO DI VARIETÀ RESISTENTI.
Tale obiettivo riguarderà in dettaglio le difese dirette nei confronti della cimice Nezara viridula e dell’afide Macrosiphum euphorbiae, e le difese indirette nei confronti di N. viridula, M. euphorbiae e di altri fitomizi comuni su pomodoro quali aleurodidi, tripidi e altre specie di afidi. Sia per le difese dirette che per quelle indirette verranno prese in considerazione soprattutto le difese indotte per i diversi vantaggi mostrati e, in casi particolari, anche quelle costitutive.
Parte delle indagini sarà condotta in condizioni di laboratorio e altre in pieno campo e semicampo. La valutazione delle difese indirette riguarderà predatori zoofitofagi e parassitoidi oofagi e larvo-immaginali di rilevante importanza economica.
L’obiettivo generale sarà sviluppato dalle diverse UR secondo gli obiettivi specifici riportati di seguito.


OBIETTIVI SPECIFICI

OBIETTIVO 1) VALUTAZIONE DELLE DIFESE DIRETTE DEL POMODORO (INDOTTE E/O COSTITUTIVE)

-- INDAGINI DI LABORATORIO

1.a) Induzione di resistenza diretta a Nezara viridula in seguito all’attacco dello stesso fitomizo (punture trofiche e ovideposizione). (Modello di studio: Pomodoro – Nezara viridula) (UR 01).
1.b) Induzione di resistenza diretta a Nezara viridula mediante trattamenti con acido giasmonico. (Modello di studio: Pomodoro – Nezara viridula) (UR 01).
1.c) Valutazione dei livelli di difesa diretta da Macrosiphum euphorbiae, costitutiva e indotta, in varietà commerciali di pomodoro. (Modello di studio: Pomodoro – Macrosiphum euphorbiae) (UR 02).
1.d) Effetto di applicazioni esogene di semiochimici quali induttori di difesa diretta contro Macrosiphum euphorbiae. (Modello di studio: Pomodoro – Macrosiphum euphorbiae) (UR 02).

-- INDAGINI DI SEMICAMPO

1.e) Influenza dello stress idrico e del tipo di concimazione sulla difesa diretta da Macrosiphum euphorbiae in varietà commerciali di pomodoro in condizioni di semicampo. (Modello di studio: Pomodoro – Macrosiphum euphorbiae) (UR 04).


OBIETTIVO 2) VALUTAZIONE E CARATTERIZZAZIONE DELLE DIFESE INDIRETTE DEL POMODORO (SINOMONI INDOTTI E/O COSTITUTIVI)

-- INDAGINI DI LABORATORIO

2.a) Induzione di resistenza indiretta a Nezara viridula (sinomoni indotti) in seguito all’attacco dello stesso fitomizo (punture di nutrizione e ovideposizione). (Modello di studio: Pomodoro – Nezara viridula – Trissolcus basalis) (UR 01).
2.b) Induzione di resistenza indiretta a Nezara viridula (sinomoni indotti) mediante trattamenti con acido giasmonico. (Modello di studio: Pomodoro – Nezara viridula – Trissolcus basalis) (UR 01).
2.c) Valutazione dei livelli di difesa indiretta da Macrosiphum euphorbiae in varietà commerciali di pomodoro. (Modello di studio: Pomodoro – Macrosiphum euphorbiae – Aphidius ervi) (UR 02).
2.d) Caratterizzazione delle sostanze volatili responsabili della difesa indiretta da Macrosiphum euphorbiae e ricerca di correlazione con i livelli di attrattività registrati. (Modello di studio: Pomodoro – Macrosiphum euphorbiae – Aphidius ervi) (UR 02).
2.e) Effetto di applicazioni esogene di semiochimici quali induttori di difesa indiretta da Macrosiphum euphorbiae. (Modello di studio: Pomodoro – Macrosiphum euphorbiae – Aphidius ervi) (UR 02).
2.f) Risposta di miridi dicifini ai volatili emessi dal pomodoro in assenza (sinomoni costitutivi) o presenza (sinomoni indotti) di preda. (Modello di studio: Pomodoro – fitomizi – Dicyphus errans e Macrolophus caliginosus) (UR 03 in collaborazione con UR 01).
2.g) Risposta di miridi dicifini ai volatili emessi da pomodoro e piante spontanee. (Modello di studio: Pomodoro – Dicyphus errans e Macrolophus caliginosus) (UR 03 in collaborazione con UR 01).

-- INDAGINI DI SEMICAMPO E/O CAMPO

2.h) Influenza dello stress idrico e del tipo di concimazione sulla difesa indiretta da Macrosiphum euphorbiae in varietà commerciali di pomodoro in condizioni di semicampo. (Modello di studio: Pomodoro – Macrosiphum euphorbiae – Aphidius ervi) (UR 04).
2.i) Valutazioni in campo di volatili indotti da Macrosiphum euphorbiae, estratti dalle piante, come attrattivi per il parassitoide. (Modello di studio: Pomodoro – Macrosiphum euphorbiae – Aphidius ervi) (UR 04 in collaborazione con UR 02).
2.j) Rilevamento delle specie di miridi dicifini presenti su pomodoro in differenti aree orticole italiane. (Modello di studio: Pomodoro e altre piante – (fitomizi) – Miridi Dicifini) (UR 03).
2.k) Migrazione dalle piante spontanee e colonizzazione del pomodoro da parte dei miridi dicifini in differenti aree orticole. (Modello di studio: Pomodoro e altre piante – (fitomizi) – Miridi Dicifini) (UR 03).
2.l) Valutazione dell’attrattività del pomodoro in assenza o presenza di preda verso miridi dicifini in condizioni ambientali. (Modello di studio: Pomodoro – fitomizi – Dicyphus errans e Macrolophus caliginosus) (UR 03).


OBIETTIVO 3) IDENTIFICAZIONE DEI GENI COINVOLTI NELLE DIFESE CONTRO GLI AFIDI

-- INDAGINI DI LABORATORIO
3.a) Profilo di espressione dei geni candidati attivati da Macrosiphum euphorbiae in piante di pomodoro. (Modello di studio: Pomodoro – Macrosiphum euphorbiae) (UR 02). <<<

Durata

24 mesi

Base di partenza scientifica nazionale o internazionale

La coevoluzione tra piante ed Artropodi fitofagi o patogeni è sostanzialmente regolata da un rapporto antagonistico, con la pianta che cerca di minimizzare l’effetto degli attacchi subiti ed i suoi nemici che tentano di massimizzare il loro sviluppo. Le piante soggette a questi attacchi hanno sviluppato diverse difese costitutive, cioè normalmente presenti nelle piante sane, e indotte, cioè conseguenti all’attacco e che determinano, nelle piante stesse, modificazioni chimiche e morfologiche. Le difese indotte presentano diversi vantaggi rispetto a quelle costitutive, in quanto riducono i costi biosintetici e le probabilità di adattamento da parte dei fitofagi/patogeni (55; 16; 97).

Sia le difese indotte che quelle costitutive possono essere dirette o indirette. Separatamente o unitamente i vari tipi di difesa esercitano un controllo naturale che può essere manipolato e potenziato nel controllo biologico (23).

Le difese indotte dirette comprendono oltre alle barriere fisiche (o morfologiche; ad es. tricomi, cere, tessuti resistenti, etc.), una lunga lista di composti chimici (ad es. tossine, repellenti, inibitori della digestione, etc.) prodotti/incrementati in risposta a danni meccanici e/o all’azione della saliva dei fitofagi (80; 55; 79; 73). Recentemente, sono stati riportati i risultati di ricerche riguardanti la risposta di piante di pomodoro all’attacco di acari ed insetti fitofagi, evidenziando gli effetti di tale risposta sui fitofagi (cfr. 6). Per esempio, è stato dimostrato che piante di pomodoro attaccate da acari producono terpenoidi e metilsalicilato, e che tali composti inibiscono l'ulteriore sviluppo della popolazione degli acari fitofagi e risultano attrattivi per gli acari predatori (6).

Le difese indotte indirette riguardano soprattutto l’emissione di stimoli volatili che attirano artropodi zoofagi (sinomoni indotti) (90; 24; 75; 26). I sinomoni indotti possono essere emessi localmente, cioè dal sito del danno, o sistemicamente e possono essere sintetizzati ex novo o rappresentare il risultato di una variazione quantitativa (68; 24; 27). Tali sinomoni svolgono un ruolo importante durante il processo di selezione dell’ ospite/preda (93; 92, 40), in particolare nell’attrazione degli entomofagi (parassitoidi e predatori) (93; 90; 28; 75; 26). Questi composti sono indotti da varie sostanze chimiche dei fitofagi, contenuti ad esempio nella saliva o in secreti del sistema riproduttivo femminile, interagenti con il danno meccanico (59; 3; 2; 10; 46; 51; 50) e sono mediati dall’attivazione di varie vie metaboliche.
I volatili indotti dalla fitofagia, prodotti attraverso l’attivazione di diversi percorsi biosintetici, sono: a) derivati della lipossigenasi b) metilsalicilato c) terpenoidi, tutti comunemente presenti nelle piante. I volatili derivati dalla lipossigenasi, che costituiscono l’odore “green leaf”, sono sintetizzati nel ciclo degli octadecanoidi, ad opera della lipossigenasi e dell'idroperossido liasi, che catalizzano la produzione di aldeidi a C6 a partire da un acido grasso a 18 atomi di carbonio (47). Nel percorso dell’acido salicilico, che porta alla produzione di metilsalicilato, un enzima chiave è la fenilalanina ammonia-liasi (57; 61). I terpenoidi rappresentano un insieme molto abbondante e diversificato di composti, presenti in molte specie vegetali (39) e la terpene sintetasi ha un ruolo essenziale nella produzione di tali composti (14). La conoscenza di ruolo e funzione dei geni coinvolti in pomodoro nella produzione di terpenoidi è uno strumento utile nel controllo sostenibile degli insetti dannosi.
In particolare, i composti volatili rilasciati in seguito alla fitofagia sono spesso monoterpeni (composti a C10 ) e sesquiterpeni (C15); questi composti sono responsabili per molti odori caratteristici di oli essenziali, resine, frutti e fiori. Inoltre, essendo i componenti principali di molte miscele naturali di volatili attrattivi per i nemici naturali dei fitofagi, si pensa che abbiano un ruolo centrale nell’attrattività (67). Molti mono- e sesquiterpeni non sono emessi genericamente in seguito ad un danno meccanico, ma specificamente in risposta alla fitofagia (89).

Di particolare interesse tra i vari composti sintetizzati attraverso la via degli acidi grassi (C18) (77)è l’acido giasmonico, un importante ormone delle piante, responsabile di svariate risposte di queste all’attacco dei fitofagi (81). La produzione endogena di acido giasmonico può essere indotta da diversi fattori, inclusi danni meccanici, deficit idrici, attacco di fitofagi e patogeni e può influenzare funzioni delle piante quali la crescita, lo sviluppo e le difese dirette ed indirette contro gli insetti (69; 49; 81). L’acido giasmonico non è direttamente tossico nei confronti dei fitofagi (8; 87) ma è responsabile della produzione di inibitori delle proteinasi e di enzimi ossidativi con azione tossica e antinutrizionale (36; 66; 21; 33), nonché del segnale per la produzione e l’emissione di composti volatili coinvolti nel richiamo dei nemici naturali dei fitofagi (35).
E’ interessante notare che l’induzione di difese dirette ed indirette è stata dimostrata anche in seguito all’applicazione diretta sulle piante di acido giasmonico esogeno, anche se non è perfettamente identica a quella indotta da acido giasmonico endogeno (87; 86; 22).

Nel presente progetto si propone di studiare le difese dirette ed indirette costitutive e indotte in piante di pomodoro nei confronti dei principali fitomizi dannosi. Il pomodoro è una coltura orticola ed industriale appartenente alla famiglia delle Solanaceae. Essendo una tra le colture economicamente più importanti, la sua coltivazione è ampiamente diffusa nel mondo. Tale pianta è, inoltre, utilizzata spesso come modello di studio delle resistenze indotte nei confronti degli artropodi e dei patogeni.

Gli attacchi dei fitofagi così come le applicazioni di acido giasmonico su piante di pomodoro inducono difese dirette ed indirette contro insetti masticatori come le nottue, la pulce del tabacco, e contro fitomizi quali afidi e tripidi (41; 87; 86; 22).

Tuttavia non si conoscono ad oggi dati sull’induzione di difese dirette in piante di pomodoro attaccate da Nezara viridula L. (Heteroptera: Pentatomidae)come pure sulla possibile emissione indotta di volatili coinvolti nell’attrazione dell’ooparassitoide Trissolcus basalis Woll. (Hymenoptera: Scelionidae).
Nezara viridula è un fitomizo polifago e cosmopolita che si nutre di piante perenni e annuali, anche di notevole importanza economica come cereali, leguminose, piante orticole, cotone, fruttiferi e pomodoro (88). Trissolcus basalis è un ooparassitoide che attacca numerose specie di pentatomidi (76) e, a seguito di introduzioni estensive come agente di controllo biologico di N. viridula (53), è ormai diffuso in tutto il mondo. Studi precedenti, condotti su piante di fava e fagiolino, dimostrano che il comportamento di selezione dell’ospite di T. basalis è mediato da stimoli chimici direttamente associati all’ospite (feromoni, tracce dell’ospite, cairomoni di contatto delle uova) e alla pianta (sinomoni indotti) (12; 60; 19; 17;18). In particolare, i sinomoni sono indotti su piante di fava e fagiolino dalla combinazione dell’ovideposizione e delle punture di alimentazione di N. viridula (17;18).

Le conoscenze sulla risposta del pomodoro indotte dall'attacco di afidi sono ancora molto frammentarie. In via generale, i fitomizi floematici (così come i microrganismi patogeni) attivano in pianta un percorso diverso rispetto ai masticatori o ai danni meccanici, quello dell’acido salicilico (unitamente a quello dell’etilene) (vedi diversi capitoli in 1, e 95).
Tra le diverse specie di afidi, l’afidone della patata, Macrosiphum euphorbiae Thomas (Hemiptera: Aphididae), è un importante parassita del pomodoro (56; 94), non solo per gli effetti diretti sulla sanità della pianta e quindi sul raccolto finale, ma anche in qualità di vettore di virus fitopatogeni (56). Il parassitoide Aphidius ervi (Haliday) (Hymenoptera: Braconidae) è considerato uno dei più efficaci antagonisti, tanto da essere disponibile commercialmente per il controllo di questo afide (91).
Il comportamento di ricerca dell’ospite da parte di A. ervi è stato intensamente studiato negli ultimi anni, arrivando a chiarire il ruolo dei semiochimici associati con il primo ed il secondo livello trofico (42; 43, 41, 44; 30, 31, 32). Inoltre, i volatili indotti dall’infestazione dell’ afide verde risultano più attrattivi verso il parassitoide specifico A. ervi (l.c.). Nello stesso sistema è stato dimostrato che è possibile indurre in una pianta non infestata la produzione di volatili caratteristici della pianta infestata, o ponendo a contatto le radici di piante sane e piante attaccate (44), o esponendo la pianta non infestata a vapori di cis-jasmone (13). In entrambi i casi, l’attrattività registrata verso A. ervi è simile a quella di una pianta infestata (42).
Recentemente sono stati pubblicati dati sulla maggiore attrattività di piante di pomodoro infestate da afidi rispetto alle piante non infestate, ed è iniziata l’identificazione degli stimoli chimici coinvolti in queste interazioni (44, Guerrieri et al., in prep).

Benché il ruolo dei volatili indotti dai fitofagi nell’attività di ricerca degli entomofagi sia confermato anche da alcuni studi di campo (29; 78), la maggior parte delle ricerche condotte sulle interazioni tritrofiche si basano su esperienze di laboratorio che non prendono in considerazione la qualità della pianta. Questa può cambiare anche molto secondo le condizioni di allevamento della pianta stessa. Le pratiche colturali, quali la fertilizzazione e l’irrigazione, possono modificare la suscettibilità della pianta ai fitofagi (resistenza diretta) e influire sull’attività dei nemici naturali (resistenza indiretta). Il livello di resistenza diretta ai fitofagi può mutare a causa di variazioni del valore nutritivo della pianta e/o della concentrazione di sostanze ad attività difensiva. L’effetto della concimazione varia anche con la specie fitofaga, infatti, con l’aumento della disponibilità di azoto, le popolazioni degli insetti fitomizi generalmente tendono a crescere, mentre quelle dei defogliatori a decrescere (5). La modalità di somministrazione dell’elemento nutritivo sembra essere pure importante. Baker (1975) ha osservato che la concentrazione di NO3-N nelle foglie di spinacio risultava più alta nelle piante concimate con nitrato ammonico rispetto a quelle concimate con fertilizzanti organici. L’effetto del potassio e del magnesio è stato studiato nel sistema orzo - Rhopalosiphum padi (48), evidenziando una preferenza degli afidi verso piante cresciute in condizioni di carenza di potassio, nonché una minore idoneità delle stesse piante per lo sviluppo di questo fitofago.
Due teorie sono state proposte riguardo all’impatto delle condizioni di crescita della pianta sugli insetti fitofagi. La teoria dello “stress della pianta” prevede che piante stressate siano ospiti migliori per i fitofagi (96) a causa del più alto valore nutritivo (principalmente amminoacidi liberi) e per la riduzione delle sostanze con funzione difensiva. La seconda teoria viene detta del “vigore della pianta” (71). Essa prevede che gli organismi fitofagi preferiscano piante vigorose, perchè più idonee per il loro sviluppo. Alcuni risultati ottenuti con il pomodoro e con tre fitofagi diversi (Bemisia argentifolii, Heliothis zea, Liriomyza trifolii) sembrano avvalorare questa seconda ipotesi (52). Tuttavia, pochi lavori sperimentali prendono in considerazione l’effetto della qualità della pianta sul terzo livello trofico, e la maggior parte di questi si sofferma sul cambiamento delle caratteristiche dell’insetto fitofago, che può risultare più o meno idoneo allo sviluppo dei nemici naturali (54; 99; 38).

Il pomodoro inoltre risulta particolarmente attrattivo per alcuni eterotteri predatori generalisti, appartenenti alla famiglia Miridae, tribù Dicyphini. Al contrario di altri eterotteri predatori, quali gli antocoridi del genere Orius, disturbati dalla tomentosità dovuta ai peli glandulari (11, 20), i miridi dicifini trovano nel pomodoro un ospite di elezione (72, 82). La loro presenza è stata segnalata nelle coltivazioni orticole difese con lotta integrata di diverse regioni dell'Europa meridionale, quali Francia (58), Grecia (74), Italia (7) e Spagna (4).
Le specie di dicifini che si insediano nelle coltivazioni di pomodoro variano in relazione all’areale; in Italia le specie rinvenute su pomodoro sono: Dicyphus errans e Macrolophus caliginosus (= M. melanotoma) (82).
Tra le specie rivelatesi efficienti predatori nell'area mediterranea, M. caliginosus è apparso il più promettente: è attualmente prodotto da diverse biofabbriche e quindi disponibile in commercio. I dicifini, e in particolare M. caliginosus, sono stati e sono tuttora oggetto di studi su diversi aspetti (37, 84, 83, 85, 64, 34, 70, 65, 15; 98), meno indagati sono però i rapporti con le piante ospiti che svolgono un ruolo determinante sia nell'attrarre i miridi sia nel consentirne riproduzione e sviluppo. I dicifini sono di solito predatori polifagi, caratterizzati da un comportamento alimentare zoofitofago; sono quindi strettamente influenzati dalla pianta oltre che dalla preda.
Per incrementare la presenza dei predatori nelle coltivazioni, risulta estremamente importante studiare gli stimoli che inducono i dicifini ad abbandonare le piante spontanee e a migrare sul pomodoro, ossia i meccanismi, costitutivi e/o indotti, messi in atto dal vegetale per difendersi dall’attacco dei fitomizi. Uno studio preliminare sulla risposta delle femmine ai volatili emessi dalla pianta e dalla preda è stato condotto da McGregor &amp; Gillespie (2004) sul dicifino neartico D. hesperus, utilizzato per contenere le infestazioni di aleirodidi nelle serre di pomodoro in Canada (63). Sono comunque necessarie indagini sui semiochimici che influenzano il comportamento delle specie paleartiche, sinora completamente trascurati.

In conclusione, gli studi sulle potenzialità delle difese dirette e indirette nei confronti dei fitomizi come pure quelle sulle applicazioni di acido giasmonico esogeno potrebbero fornire delle informazioni di base sul possibile sviluppo di nuove varietà resistenti (25) o di applicazioni in campo di elicitori (87; 25). Entrambe le tecniche unitamente alla salvaguardia e all’incremento della presenza e l’attività dei miridi predatori nelle coltivazioni mostrano notevoli potenzialità per applicazioni future in sistemi colturali a basso impatto o in agricoltura biologica. <<<