RICERCA ITALIANA     

Aspetti adattativi della postura e del movimento

Università degli Studi di Pavia

Abstract

Le quattro unità che propongono questo progetto di ricerca hanno un interesse comune che consiste nello studio dei processi adattativi che si possono manifestare in seguito a mutamenti nelle condizioni di interazione con l’ambiente, in presenza di disturbi esterni, con l’apprendimento ed infine con lo sviluppo. Ipotizzando che questi processi adattativi possano portare a cambiamenti nel sistema di riferimento (in particolare della verticale), a cambiamenti delle strategie motorie e a cambiamenti dei meccanismi di controllo posturale (da un controllo a feedback ad uno a feed-forward) le diverse unità propongono diversi ma complementari protocolli sperimentali. Il progetto congiunto integrerà i risultati provenienti dalle diverse unità di ricerca.

Un cammino su treadmill comporta modificazioni nella percezione della verticale, che si manifestano durante il successivo mantenimento della stazione eretta. Una parte della ricerca proposta dall’unità I intende studiare l’esistenza, l’entità e la durata di questo post-effetto in seguito a differenti condizioni di cammino, considerando che l’inclinazione del corpo durante la stazione eretta possa dipendere dalla direzione e dalla velocità del cammino. Un’altra parte della ricerca intende indagare gli eventi biomeccanici e neurali che si verificano nel periodo di transizione fra due condizioni posturali che richiedono un diverso controllo dell’equilibrio (stazione eretta e bilanciamento su pedana oscillante), ipotizzando che: a) sia controlli reattivi che anticipatori servano per mantenere il corpo stabile; b) con il perdurare dell’oscillazione si raggiunga una condizione stazionaria ottimale, grazie al passaggio da una modalità di controllo all’altra; c) che il processo di adattamento sia funzione dei vincoli biomeccanici.

Evidenze sperimentali sui movimenti oculari di animali suggeriscono che stimolazioni prolungate ed unidirezionali, sia visive che vestibolari, siano in grado di modificare l’orientamento di orizzonte e straight ahead. Per indurre stabili modificazioni della rappresentazione interna delle coordinate spaziali, l’unità II utilizzerà attivazioni sensoriali asimmetriche di lunga durata sia sul piano verticale che orizzontale e saranno analizzate le risposte oculari, la percezione spaziale e il cammino prima e dopo i condizionamenti. Nel piano orizzontale verranno indotte stimolazioni asimmetriche oscillatorie vestibolari e propriocettive di lunga durata e stimolazioni vibratorie dei muscoli del collo di un solo lato. Per la “verticale” le stimolazioni consisteranno in attivazioni optocinetiche prolungate in una sola direzione e stimolazioni vibratorie bilaterali dei muscoli del collo. Le osservazioni si prolungheranno per descrivere il time-course delle risposte condizionate. Un secondo aspetto riguarderà lo studio dei processi di cancellazione. L’utilizzo di segnali sensoriali simmetrici indotti da stimolazioni oscillatorie o attivazioni vibratorie ai muscoli del collo potrebbe determinare la cancellazione delle informazioni acquisite e ristabilire l’orientamento delle coordinate spaziali di default.

L’unità III studierà il comportamento adattativo dei bambini ai primi passi indipendenti. Saranno valutate le risposte adattative a cambiamenti nella direzione del cammino (incluso il cammino all’indietro), l’evitamento di ostacoli, salire scalini, il cammino su terreno relativamente scivoloso, e il cammino resistendo forze esterne. L’ipotesi è che forme specifiche di deambulazione dei bambini più piccoli non rappresentino semplicemente comportamenti immaturi, bensì l’adattamento migliore possibile del sistema di controllo neuromotorio allo stadio di sviluppo ed ai vincoli biomeccanici di quella particolare età del bambino. L’ipotesi sarà verificata studiando il decorso temporale dei cambiamenti adattativi nei bambini piccoli a diverse manipolazioni del cammino. Un’informazione critica sarà rappresentata dal confronto delle costanti di tempo dei cambiamenti di diversi parametri cinematici ed EMG durante il cammino non perturbato e perturbato.

Con il progetto di ricerca che viene proposto dalla unità IV si intende procedere nello studio della programmazione ed esecuzione di traiettorie motorie di reaching su mire visive con l’arto superiore, effettuate in uno spazio di lavoro bidimensionale. Si intende estendere la conoscenza sulle modalità con cui le informazioni propriocettive e visive consentono la costruzione e l’aggiornamento continuo del sistema di coordinate interne di riferimento per questi movimenti, durante lo sviluppo nel bambino. Ci si prefigge di seguire nel bambino l’evoluzione temporale dello sviluppo delle capacità motorie e sensori-motorie proprie del giovane adulto, già studiate con un apparato sperimentale collaudato. La descrizione delle caratteristiche principali del normale processo di sviluppo fisiologico potrà consentire la messa a punto di test che possano consentire il depistaggio precoce di deviazioni o ritardi patologici. <<<

Coordinatore Scientifico del Programma di Ricerca

Marco Schieppati Università degli Studi di PAVIA

Obiettivo del Programma di Ricerca

Le quattro unità di ricerca che si sono aggregate per la stesura di questo progetto sono accomunate da un interesse comune che consiste nello studiare i processi adattativi che si manifestano in seguito a modificazioni delle interazioni con l’ambiente, a processi di apprendimento, in presenza di disturbi esterni che alterano le informazioni sensoriali ed infine in seguito a variazioni neuronali e muscolo-schelettriche dovute all’evoluzione. Per la realizzazione del seguente progetto, ogni gruppo di ricerca svilupperà una parte sperimentale che differirà dalle altre in metodologia e complessità. Un tale progetto permette di confrontare le metodologie complementari e di trarre vantaggio dalla conoscenza dei risultati ottenuti da ciascun gruppo di ricerca. Tutti i gruppi partecipanti al progetto pensano che le loro conoscenze ed esperienze possano essere utilizzate per lo studio di un’unica grande tematica. Pertanto si sono posti le seguenti domande: Quali sono i cambiamenti nel controllo motorio e posturale che avvengono in seguito ad un processo adattativo? Un processo adattativo comporta una modificazione dei sistemi di riferimento? Qual è il ruolo degli ingressi sensoriali nella costruzione e nella ridefinizione dei sistemi di riferimento? Per quanto tempo le informazioni sensoriali possono influenzare i sistemi di riferimento? L’evoluzione può portare ad un processo di adattamento che si traduce in un cambiamento delle strategie motorie e a cambiamenti nei sistemi di riferimento? Le unità partecipanti al progetto hanno un'approfondita conoscenza sul ruolo degli ingressi propriocettivi dei muscoli nel controllo motorio, degli ingressi gravito-inerziali proveniente dal sistema vestibolare e degli ingressi provenienti dal sistema visivo. Inoltre possiedono un'ottima conoscenza di base dei patterns motori, come ad esempio il controllo della postura, dei movimenti di puntamento dell'arto superiore, della locomozione. In questo progetto intendono anche affrontare insieme lo studio della evoluzione dei meccanismi di controllo in funzione dello sviluppo del sistema nervoso e dell’apparato muscolo-scheletrico. Mentre lo studio di pazienti non farà parte di questo progetto, nonostante possa essere affrontato in un’altra serie di studi pilota, è sembrato invece essenziale inserire lo studio della plasticità degli ingressi sensoriali negli animali, che permetterà di conoscere in modo dettagliato le strutture ed i meccanismi che contribuiscono alla definizione dei sistemi di coordinate di riferimento, quali quelli impiegati nella definizione delle coordinate spaziai. Nel medio termine, questi risultati potranno essere utilizzati dalle unità coinvolte nelle prove sperimentali sull'uomo per affinare le ipotesi di lavoro iniziali. Gli obbiettivi dei quattro gruppi partecipanti al progetto sono i seguenti:

Unità I. Comprendere i meccanismi che stanno alla base del controllo adattativo dell'equilibrio durante la stazione eretta in condizioni statiche e dinamiche. In particolare si vuole studiare la plasticità dei meccanismi di controllo posturale a differenti condizioni e i post-effetti posturali. A tal fine si sono definiti due protocolli sperimentali complementari che permetteranno uno di indagare nel dettaglio l'esistenza, l'entità e la durata di effetti legati a variazioni delle caratteristiche del cammino sulla qualità della stazione eretta mantenuta in un periodo di tempo immediatamente successivo al cammino; l’altro, di approfondire le conoscenze circa le modalità ed i tempi impiegati nel passaggio da un controllo a feed-back (basato su pattern di attivazione muscolare tonici e risposte riflesse) ad un controllo feed-forward (basato su pattern di attivazione muscolare fasici ed attività muscolari anticipatorie) durante il passaggio tra due condizioni posturali diverse (stazione eretta - bilanciamento su pedana oscillante). Si vorrà inoltre capire se questo cambiamento di modalità di controllo (riflessa verso anticipatoria) si verifichi in modo graduale fino al raggiungimento di uno stato stazionario e se il tempo impiegato per il raggiungimento di questo stato stazionario dipenda dalle informazioni sensoriali, dalla frequenza di oscillazione della base di appoggio e dalla ripetizione del task. Si ritiene di ottenere informazioni sul passaggio tra diverse strategie motorie volte a mantenere l'equilibrio e strumenti concettuali per la comprensione dei problemi connessi al controllo dei passaggi posturali che emergono con l'età e in alcune condizioni patologiche.

Unità II. Dimostrare nell’animale e nell’uomo come sia possibile modificare la rappresentazione interna delle coordinate in funzione dell’inclinazione o della deviazione della testa rispetto al corpo e allo spazio. Verranno analizzati gli effetti a lungo termine sulla rappresentazione della “verticale” e dello “straight ahead” di stimolazioni optocinetiche, otolitiche e vestibolari protratte nel tempo e unidirezionali. Le stimolazioni condizionanti indurranno consistenti e durature attivazioni nei segnali afferenti. Gli effetti verranno esaminati nell’animale anche in diverse epoche di sviluppo, particolarmente quando i circuiti del sistema vestibolare si consolidano in funzione dell’esperienza visiva e della gravità. Infine, un altro aspetto riguarderà lo studio dei processi di cancellazione. L’utilizzo di segnali sensoriali simmetrici indotti da stimolazioni oscillatorie o attivazioni vibratorie ai muscoli del collo a bassa frequenza potrebbe determinare la cancellazione delle informazioni acquisite e ristabilire l’orientamento delle coordinate spaziali di default.

Unità III. Acquisire dati originali sulle risposte adattative nei bambini ai primi passi. Il problema non è stato affrontato sinora in maniera sistematica. L’ipotesi chiave è che il cammino dei bambini non rifletta semplicemente immaturità di sviluppo, ma possa invece rappresentare una forma di adattamento del sistema di controllo neuromotorio allo stadio di sviluppo ed ai vincoli biomeccanici propri dell’infanzia. L’ipotesi verrà valutata studiando il decorso temporale delle modificazioni delle risposte adattative a diverse tipologie di perturbazione del cammino.

Unità IV. Studiare le modalità di programmazione ed esecuzione di traiettorie motorie di reaching su mire visive, effettuate con l’arto superiore in uno spazio di lavoro bidimensionale. Lo scopo del progetto è rappresentato dall’acquisizione di conoscenze sulle modalità con cui le informazioni propriocettive e visive consentono la costruzione e l’aggiornamento continuo del sistema di coordinate interne di riferimento per i movimenti di reaching su mire visive nel bambino. Mentre questi aspetti nell’adulto sono noti, appare importante arricchire le conoscenze sugli aspetti adattativi dei sistemi motori seguendone lo sviluppo nel bambino. L’unità si prefigge di raggiungere due obiettivi principali: 1) capire quanto e come nello sviluppo i bambini utilizzino strategie a feedback ed a feedforward, di ‘width control’ o ‘height control’, e chiarire a che età e come si consolidi la strategia di controllo delle traiettorie di reaching tipica dell’adulto; 2) chiarire come e quando i soggetti diventino capaci di adattarsi a manipolazioni delle informazioni visive circa risultato del movimento. <<<

Risultati parziali attesi

L’unità I si propone di aumentare la conoscenza sui meccanismi di controllo posturale volti a mantenere l'equilibrio nel passaggio da condizione statica a condizione dinamica. In particolare, si vuole capire come le diverse strategie si modifichino con l'apprendimento, come le condizioni iniziali e le informazioni sensoriali possano influire sulla loro modalità di selezione, se esista una ‘memoria’ di eventi motori e se tale memoria possa influire sul controllo di atti motori successivi, ed infine quali possano essere i tempi necessari nel passaggio da una strategia posturale ad un’altra durante compiti complessi di mantenimento dell’equilibrio. Si ritiene che questi studi possano fornire strumenti concettuali e protocolli operativi per la comprensione dei problemi connessi al controllo dei passaggi posturali che emergono con l'età e sono particolarmente seri in alcune condizioni patologiche. Peraltro, i protocolli sperimentali che verranno sviluppati potrebbero anche servire per seguire l’evoluzione del controllo dell’equilibrio e della postura nell’età evolutiva.

L’unità II si propone nell’ambito dell’apprendimento motorio di valutare i processi di condizionamento che influenzano la costruzione delle coordinate interne che controllano il movimento e la postura. In particolare si vuole verificare che, sia nell’uomo che nell’animale da esperimento, sia possibile indurre cambiamenti a lungo termine dell’orientamento spaziale dello straight ahead e della verticale in risposta particolari stimolazioni condizionanti. Secondo quanto già osservato in via preliminare, si ritiene che stimolazioni vestibolari e cervicali siano in grado di modificare in modo stabile e permanente la rappresentazione spaziale del centro del campo di sguardo. Per quanto riguarda gli effetti sulla verticale, è predicibile che le stimolazioni condizionanti siano in grado di riorientare le risposte oculari secondo il piano di condizionamento. Di rilievo sono anche le osservazioni che saranno fornite sulle caratteristiche degli stimoli condizionanti e decondizionanti. Gli esperimenti effettuati dal gruppo sui neuroni vestibolari fanno prevedere che l’intensità e la durata di un condizionamento unidirezionale sia determinante nell’induzioni di effetti a lungo termine e che stimolazioni successive di minore intensità siano sufficienti a cancellare l’informazione acquisita e riportare il sistema ai riferimenti di default. L’evidenza della modificabilità delle coordinate guidata dall’esperienza e la sua cancellazione è un risultato di rilievo in quanto consente di evidenziare l’esistenza di adattabilità dei sistemi di riferimento, permette di attivare processi centrali con semplici stimolazioni sensoriali unidirezionali e analizzane in futuri progetti le aree e i processi implicati nella costruzione delle coordinate interne spaziali. Infine, l’analisi della adattabilità di sistemi di riferimento durante lo sviluppo dovrebbe consentire di comprendere meglio come avvengono cambiamenti posturali e motori necessari all’acquisizione di nuove posture e strategie ed evidenziare periodi critici di apprendimento circuitale. L’insieme dei risultati dovrebbe anche mettere in risalto l’importanza dei sistemi di riferimento nei processi di apprendimento motorio e riabilitativo e mettere in atto strategie utili al miglioramento del controllo motorio.

L’unità III si propone di fornire avanzamenti della conoscenza di base sullo sviluppo adattativo del cammino. La nuova conoscenza potrà anche essere rilevante da un punto di vista clinico, con particolare riguardo alla paralisi cerebrale infantile (PC). Si tratta di una patologia piuttosto frequente di eziologia svariata, che pone problemi assai seri dal punto di vista della riabilitazione. Speriamo di essere in grado di fornire nuove idee e protocolli per facilitare il miglioramento della coordinazione locomotoria in questi bambini. Al di fuori del progetto attuale, l’unità III potrà avere la possibilità di valutare alcuni protocolli preliminari su casi selezionati di PC provenienti dalle unità di neurologia infantile.

L’ unità IV si propone di apprendere e conoscere sempre meglio i diversi aspetti dello sviluppo del controllo del movimento umano, sia per quanto concerne le capacità di effettuare movimenti mirati con l’arto superiore, precisi e veloci, sia per quanto concerne le capacità di adattamento alle diverse condizioni ambientali. E’ noto che diverse aree cerebrali sono preposte ai diversi tipi di adattamento che verranno indagati. I risultati ottenuti potrebbero quindi anche indicare o almeno suggerire possibili differenze nei tempi di completa maturazione funzionale di tali aree cerebrali. Eventuali differenze a carico delle diverse capacità di adattamento potranno anche indirizzare future ulteriori ricerche. Alcune eventuali potenzialità applicative sono rappresentate per esempio dalla messa a punto di semplici test motori per il depistaggio precoce di “ritardi” generali o settoriali del normale sviluppo motorio. <<<

Durata

24 mesi

Base di partenza scientifica nazionale o internazionale

La regolazione del movimento è un processo dinamico attraverso cui vengono sviluppate strategie adattative e funzionali utili per ridurre la complessità del controllo motorio. Attraverso questo processo si sviluppano, su differenti scale temporali, diverse strategie di coordinazione, efficienti sia dal punto di vista energetico che computazionale, come quelle necessarie al controllo dei diversi gradi di libertà implicati nei movimenti volontari di raggiungimento di un target o al controllo di compiti più automatici come il cammino o la stabilizzazione dell’intero corpo (Horak &amp; Macpherson 1996; Newell et al 2001; Cohen &amp; Hallett, 2003; Todorov 2004; Yang et al 2007). Fortunatamente non ogni specifico aspetto dei movimenti deve essere imparato. Infatti esiste un repertorio di schemi motori elementari attivabili da ingressi sensoriali associati a disturbi esterni o a comandi interni legati a movimenti volontari, che permettono al sistema nervoso di controllare un movimento complesso riducendone i numerosi gradi di libertà imposti dalla biomeccanica del corpo umano. La sequenza di questi schemi motori elementari permette la realizzazione di un movimento complesso. Alcuni schemi motori di base sembrano essere innati (Pinnington &amp; Ward 2003), ossia fanno parte del nostro patrimonio genetico, altri vengono invece acquisiti con il tempo attraverso l’interazione con l’ambiente e si consolidano con il perdurare di condizioni stabili di interazione. Mutamenti nelle condizioni di interazione con l’ambiente innescano processi di apprendimento, al termine dei quali si ha la sostituzione di uno vecchio schema motorio con uno nuovo. Pertanto l’apprendimento potrebbe consistere in una specifica modificazione di schemi di comportamento motorio già esistenti nella direzione dello specifico task da apprendere (Kelso 1995). Questi schemi di comportamento motorio sono espressione sia dei vincoli biomeccanici imposti, sia di riflessi innati, sia di comportamenti acquisiti.
Tuttavia non tutti i compiti motori vengono ripetuti in modo perfettamente uguale durante le diverse attività di tutti i giorni. Uno stesso task motorio può essere realizzato in modo differente secondo le condizioni ambientali nelle quali il compito si realizza e a seconda dei possibili disturbi che possono verificarsi. A causa di questi vincoli, che comportano pertanto delle variazioni nell’esecuzione di compiti motori, sembra improbabile che un movimento complesso sia codificato nel cervello attraverso un legame uno-a-uno fra muscoli e neuroni. Il controllo motorio appare molto più complesso; infatti il numero di gradi di libertà e la ridondanza di informazioni sensoriali che il sistema nervoso centrale deve considerare nel controllo di un movimento è elevato. Il problema della ridondanza come quello dei gradi di libertà può essere ridotto se i gruppi muscolari e le articolazioni lavorano insieme in modo sinergico in una struttura ben coordinata che agisca in modo relativamente automatico (Whiting 1984; Latash et al 2007). Alla base di questo rimane comunque l’idea che la plasticità sia dipendente dal feedback sensoriale (Schouenborg 2004). Il ruolo di ciascun ingresso sensoriale (visivo, vestibolare, somatosensoriale) nel controllo di task finalizzati può assumere un peso differente in funzione del task motorio e del contesto in cui il task viene eseguito (Bove et al 2002). I processi di controllo sembrano essere distribuiti all’interno del SNC in modo dipendente dal compito e dal contesto. La nozione di sistema di riferimento interno evoca l’attività di queste reti di controllo delle quali fanno parte il cervelletto e la corteccia parietale posteriore (Manzoni et al 2004; Buneo &amp; Andersen 2006). È infine importante notare come anche la risposta di un semplice sistema come quello di un riflesso a lunga latenza evocato dallo stiramento di un muscolo dipenda in modo critico dalla fisiologia e dal contesto biomeccanico (condizioni iniziali) in cui questo viene indotto (Schieppati &amp; Nardone 1991, 1995).

Aspetti adattativi nel controllo dell’equilibrio in postura statica e dinamica

Il nostro sistema locomotorio può reagire rapidamente a condizioni inattese, ma può anche apprendere a produrre aggiustamenti predittivi in risposta a perturbazioni persistenti. I meccanismi adattativi sono critici per ottimizzare e coordinare movimenti e attività muscolari, in modo da permettere il mantenimento di una postura stabile in condizioni statiche e dinamiche. Durante un compito motorio, l'alterazione di un ingresso sensoriale a causa di disturbi come la fatica o la vibrazione muscolare può portare a cambiamenti nelle strategie di controllo che possono durare anche oltre l'effetto perturbante (Lackner &amp; Graybiel 1980; Peterka &amp; Loughlin 2004; Nardone et al 1997; Lepers et al 1997; Wierzbicka et al 1998; Duclos et al 2004). L’effetto indotto è quello di una modificazione dei riferimenti interni ed in ultima analisi della percezione della verticale. Particolari compiti motori, come ad esempio il cammino su una piattaforma ruotante lungo la verticale, inducono fenomeni di adattamento legati al necessario continuo controllo della direzione del cammino (Weber et al. 1998). L'inclinazione della superficie di appoggio durante il cammino su treadmill (Anstis 1995; Hashiba 1998; Hutton 1966; Kluzik et al 2007, Mergner &amp; Rosemeier 1998) e durante la postura statica comporta una modificazione della percezione della verticale (Kluzik et al 2005). È stato recentemente mostrato presso il nostro laboratorio che il cammino su treadmill (con o senza visione) altera il mantenimento della postura in condizioni statiche nel periodo immediatamente successivo (Zanetti &amp; Schieppati 2007). Tuttavia i meccanismi che sottendono questo post-effetto non sono ancora noti. I fenomeni di plasticità possono verificarsi non solo in seguito ad alterazione delle condizioni al contorno e ad alterazioni sensoriali ma anche nel passaggio tra una postura statica ed una postura dinamica perturbata. Per mantenere l'equilibrio il sistema nervoso si basa normalmente su due diverse modalità di controllo: di tipo reattivo e di tipo predittivo. Se un disturbo è generato dal soggetto od è noto, il controllo predittivo permette di contrastare gli effetti destabilizzanti (Massion 1992; Stiratori &amp; Latash 2001; Dufossé et al 1985). Il perdurare di un disturbo può ridurre la dipendenza dalla risposta reattiva (Pavol &amp; Pai 2002). In caso di perturbazioni non prevedibili, l'unico tipo di controllo possibile è quello reattivo. In questo caso, le rappresentazioni interne non possono essere 'aggiornate' ed un controllo anticipativo non risulta possibile. Il mantenimento dell'equilibrio durante un'oscillazione continua lungo l'asse antero-posteriore della base di appoggio, invece, è esempio di controllo predittivo. Il compito si è dimostrato adeguato per studiare i meccanismi sensori-motori alla base del controllo dell'equilibrio dinamico (Corna et al 1999; Buchanan &amp; Horak 1999; Nardone et al 2000; Schieppati et al 2002). Per la sua sensibilità, il protocollo è stato già utilizzato su soggetti giovani e anziani o pazienti (Nardone et al 2000; 2006; Nardone &amp; Schieppati 2006). Quando un soggetto oscilla su una pedana mobile che si muove in modo continuo, utilizza due strategie posturali (De Nunzio et al 2006). Quando la visione è disponibile, testa e tronco sono stabilizzati nello spazio, mentre ad occhi chiusi oscillano come la pedana se non più. Queste due strategie sono in parte controllate da meccanismi di tipo anticipatorio (Dietz et al 1993, Pavol &amp; Pai, 2002; Bugnariu &amp; Sveistrup 2006, De Nunzio et al 2005). Rimane, tuttavia non chiaro quale sia il comportamento nel passaggio dalla condizione di stazione eretta (una modalità di controllo semplice e certamente ben consolidata) alla condizione di mantenimento dell'equilibrio sulla pedana (in cui i meccanismi di controllo sono più complessi e non consolidati).

Aspetti adattativi nel controllo motorio dovuti all’apprendimento e cancellazione dei sistemi di riferimento

La precisione con cui viene rappresentata la verticale soggettiva e lo straight-ahead è in funzione della posizione del corpo rispetto alla gravità (Howard 1982; Pettorossi et al 1998) ed è verosimile che ciò sia a sua volta in relazione all’esperienza e alle necessità funzionali. L’esperienza della posizione del corpo che viene normalmente assunta nelle diverse condizioni gioca un ruolo determinante nell’adattare la percezione dei riferimenti spaziali ai cambiamenti di postura che avvengono nello sviluppo e nella vita adulta. Le valutazioni dei sistemi di riferimento si avvale oltre che di metodi psicofisici sull’uomo, della possibilità di riconoscere i riferimenti spaziali tramite la registrazione di movimenti oculari riflessi, quali il nistagmo optocinetico postumo (OKAN) (Pettorossi et al 2005), la fasi rapide di origine vestibolare (QPs) (Anastasopoulos et al 2002; Barmack et al 1989; Pettorossi et al 1998; Pettorossi et al 1999a; Pettorossi et al 1999b) e il beating field del nistagmo optocinetico (Botti et al 2001), il cui orientamento e ampiezza sono in funzione della rappresentazione della verticale e dello straight ahead. Studi sulle risposte optocinetiche (Pettorossi et al 2005), vestibolari (Pettorossi et al 1999a), cervicali (Pettorossi et al 1999b), sulla postura, il cammino e l’orientamento attentivo (Ivanenko et al 1999; 2000; Karnath et al 1993; Mergner et al 1991; Pettorossi et al 1997; Panichi et al 2006) mostrano che tali riferimenti possono essere modificati a seguito di stimolazioni continuative asimmetriche. Tuttavia la maggior parte di questi studi è limitata alla descrizione di effetti immediati, trascurando le osservazioni sul loro consolidamento e sulla loro cancellazione. Allo scopo di indurre effetti a lungo termine sul sistema di riferimento spaziale il gruppo che fa riferimento all’unità II ha sviluppato protocolli sperimentali che implicano una intensa stimolazione sensoriale degli input visivi, vestibolari e propriocettivi di tipo continuo e unidirezionale (stimoli rotatori asimmetrici o vibrazioni muscolari ad alta frequenza), per l’induzione del condizionamento e stimolazione di minore intensità per la sua cancellazione. Questo protocollo è suggerito da studi in vitro sulla LTP (Grassi &amp; Pettirossi 2001; Grassi et al 2007) e sulla sua cancellazione (Grassi et al 1996) nei sistemi vestibolari. Le osservazioni sperimentali sopra riportate verranno condotte anche su animali in un precoce stadio di sviluppo, in particolare quando i neuroni vestibolari mostrano la maggiore plasticità in risposta a segnali vestibolari e visivi (Grassi et al 2004), allo scopo di rilevare una diversa suscettibilità plastica agli stimoli che permettono la ricostruzione interna delle coordinate spaziali.

Aspetti adattativi nel cammino e nei movimenti mirati durante lo sviluppo del bambino

Lo sviluppo della postura indipendente è stato studiato nei bambini intorno all’età in cui iniziano a camminare da soli (Assalante et al 2005). Lo sviluppo dei movimenti propulsivi durante il cammino co-adiuvato è stato studiato dai primi giorni dalla nascita fino al momento del cammino indipendente (Berger et al. 1984; Forssberg 1985, 1999; Lamb and Yang 2000; Thelen and Cooke, 1987). I passi del neonato, sia spontanei che evocati dalla movimentazione di un nastro trasportatore, sono modulati dai cambiamenti di velocità e da perturbazioni esterne. Essi vengono incrementati con l’addestramento e possono essere evocati in diverse direzioni locomotorie(Lamb &amp; Yang 2000). Differiscono marcatamente dal cammino più maturo perchè mostrano flesso-estensione sincrona di tutte le articolazioni degli arti inferiori, un elevato grado di co-contrazione dei muscoli antagonisti e nessun contatto del tallone con il terreno al momento del contatto del piede. Si ritiene che il controllo spinale e del tronco cerebrale sui passi neonatali sia dominante (Forssberg 1985; Lamb and Yang 2000). Tuttavia il controllo segmentale spinale deve venir integrato con il controllo sopraspinale nel momento in cui i passi automatici evolvono in cammino indipendente. In particolare la transizione a cammino indipendente intorno all’età di 1 anno richiede che il controllo dello stepping sia integrato con il controllo posturale. Quando i bambini iniziano a camminare senza sostegno, diverse caratteristiche del cammino sono ancora assai diverse da quelle di stadi successivi di sviluppo, ad esempio la frequenza e lunghezza dei passi, stabilità della testa e del tronco, ampiezza della flessione alle anche e la coordianzione dei movimenti degli arti inferiori (Berger et al. 1984; Brenière &amp; Bril 1998; Clark &amp; Phillips 1993; Forssberg 1985; 1999; Lasko-McCarthey et al. 1990; Ledebt et al. 1995; Sutherland et al. 1980). Inoltre, le caratteristiche globali del cammino, quali la legge planare di coordinazione inter-segmentaria (Cheron et al. 2001a,b) e il meccanismo di oscillazione a pendolo inverso (Ivanenko et al. 2004), sono assenti all’inizio del cammino indipendente. La capacità dei bambini di questa età di camminare su terreno diseguale o su pendenze è ancora limitata (Adolph 1997) e manca anche un livello appropriato di controllo del movimento del piede: i bambini mostrano una “clearance” del piede più ampia ed una traiettoria con un inusuale picco singolo (Ivanenko et al. 2005). Il comportamento locomotorio migliora considerevolmente durante i primi mesi di esperienza locomotoria indipendente, in particolare, la frequenza e lunghezza dei passi aumentano, e le oscillazioni del capo e del tronco diminuiscono (Forssberg 1999; McCollum 1995). Tuttavia studi dettagliati delle modificazioni dei patterns cinematici e cinetici nel cammino indipendente sono ancora limitati (Dominici et al. 2007; Ivanenko et al. 2007).

Una nuova ed originale metodica sperimentale ha consentito di acquisire numerosi importanti risultati riguardo a molti aspetti della programmazione di traiettorie motorie isometriche nell’uomo (Hening et al 1988; Getz et al 1989; Favilla et al 1989; Getz et al 1990; Favilla et al 1990) e di movimenti di reaching su mire visive effettuati con l’arto superiore in uno spazio di lavoro bi-dimensionale (Gordon et al 1994; Favilla &amp; De Cecco 1996; Favilla 1996; Getz et al 1997; Favilla 1997; Favilla 2002). Nel frattempo, in una serie di altri esperimenti, lo stesso apparato sperimentale ha consentito di caratterizzare ulteriormente gli aspetti fondamentali della programmazione e produzione di queste traiettorie motorie. Per esempio, di dimostrare che la strategia sottesa alla produzione di traiettorie destinate a raggiungere distanze diverse è probabilmente del tipo “height control”, piuttosto che “width” control (Gordon et al 1994). Si è anche visto che l’adattamento ad alterazioni delle informazioni visive relative ai due parametri del movimento, direzione ed estensione, avviene secondo sviluppi temporali diversi e con generalizzazioni spaziali di tipo ed entità diverse (Krakauer et al 2000). Inoltre, diverse sono le aree cerebrali coinvolte nei due adattamenti (Krakauer et al 2004). In presenza di tutte queste conoscenze acquisite sulle capacità motorie ed adattative dell’adulto, sono stati già descritti gli aspetti principali dello sviluppo nel bambino di alcune di queste fondamentali capacità motorie. Si è visto che i bambini fra i 6 ed i 9 anni d’età diventano capaci di analizzare e valutare rapidamente le informazioni provenienti da una mira visiva e di produrre traiettorie motorie di raggiungimento precise e veloci senza correzioni, come avviene nell’adulto, sulla sola base delle informazioni propriocettive, abbreviando progressivamente i tempi di reazione (RT), aumentando la precisione e mantenendo invariati i tempi di movimento. Le capacità di abbreviare il RT e di aumentare la precisione non sono vincolate nello sviluppo, in quanto la prima capacità migliora più presto, la seconda ad un età successiva (Favilla 2006). <<<