RICERCA ITALIANA     

Attenzione: fenomenologia e meccanismi

Università degli Studi di Verona

Abstract

Scopo generale del presente progetto di ricerca è descrivere ed analizzare in diversi contesti sperimentali vari fenomeni comportamentali, psicofisici e neurofisiologici che rientrano nel capitolo generale dell'attenzione selettiva, funzione multiforme che consente all’organismo di scegliere le afferenze di senso e le azioni e reazioni appropriate ai bisogni, alle propensioni e alle aspettative del momento. La maggior parte degli esperimenti sarà eseguita in soggetti umani sani o sottoposti a sezioni del corpo calloso per la terapia chirurgica dell’epilessia, utilizzando collaudati paradigmi sperimentali basati sui tempi di reazione semplice e di scelta, e in alcuni casi sulla possibilità di interferire con la prestazione tramite la tecnica della stimolazione magnetica cerebrale transcranica. Inoltre, una Unità di ricerca utilizzerà registrazioni elettrofisiologiche in macachi per analizzare a livello di singoli neuroni della corteccia cerebrale le modulazioni della risposta a stimoli visivi da parte di meccanismi attenzionali. In sintesi le linee di ricerche verteranno: 1)sui rapporti fra attenzione e coscienza e sulla possibile esistenza di reazioni visuomotorie che avvengano al di fuori della coscienza e senza l’apporto dell’attenzione; 2) sulla cosiddetta attenzione sociale, cioè sulla possibilità che l’attenzione visiva di un soggetto venga influenzata dall’osservazione di reazioni attenzionali di altri soggetti, laddove queste reazioni siano segnalate da movimenti dello sguardo o da gesti; 3) sulla capacità dell’attenzione selettiva di modulare, nella risposta di singoli neuroni corticali, la salienza di stimoli visivi oggetto dell’attenzione stessa; 4) sul peso della compartecipazione della memoria di lavoro alla selezione attenzionale in compiti di ricerca visiva; 5) sulle conseguenze della separazione chirurgica degli emisferi cerebrali tramite la callosotomia per alcuni particolari aspetti dell'attenzione selettiva visiva, dalla sua distribuzione nello spazio al suo impiego in compiti come l’imitazione di gesti. <<<

Coordinatore Scientifico del Programma di Ricerca

Giovanni Berlucchi Università degli Studi di VERONA

Obiettivo del Programma di Ricerca

Il progetto si propone di fornire risposte sperimentali, passibili di sviluppi con metodi comportamentali e neurofisiologici,alle seguenti domande che riguardano i fenomeni e i meccanismi dell'attenzione.
1) Esistono reazioni visuomotorie più complesse di semplici riflessi, innescate da stimoli subliminali per la coscienza e incapaci di attirare l'attenzione? E' possibile che questi stimoli controllino tendenze di risposta innate, facilitandole o inibendole a seconda della prestazione richiesta al momento? E' possibile che comportamenti attribuiti usualmente all' attenzione visuospaziale siano in realtà guidati da stimoli subliminali indipendenti dall'attenzione?
2) C'è coincidenza fra i meccanismi cerebrali dell'attenzione sociale guidata dai movimenti oculari e quelli dell'attenzione sociale guidata dalle indicazioni manuali? Se non vi è coincidenza, è possibile che nel soggetto influenzato i meccanismi dei due tipi di attenzione sociale siano mappati sulle aree cerebrali che controllano, rispettivamente, i movimenti oculari e i movimenti manuali di puntamento? E' possibile che la risposta attenzionale del soggetto influenzato vari in intensità in rapporto all'importanza sociale del soggetto influenzante?
3) Quale peso hanno le modulazioni attenzionali delle risposte di neuroni di aree corticali visive del macaco nel determinare i rapporti fra il contrasto percettivo e quello fisico degli stimoli visivi rispetto allo sfondo? E' possibile risolvere la controversia fra il modello additivo e quello moltiplicativo attualmente proposti per la descrizione di questi rapporti?
4) Quali sono le relazioni specifiche fra attenzione visuospaziale e memoria di lavoro spaziale? Quali sono le condizioni che conferiscono a questi rapporti influenze di facilitazione o, viceversa, di interferenza reciproca? E' possibile rilevare, tramite tecniche sofisticate di analisi dei segnali EEG, differenze fra i meccanismi nervosi dell'orientamento puramente attenzionale e quelli dell'orientamento che impegna anche la memoria di lavoro spaziale?
5) Quali sono i meccanismi che conferiscono caratteristiche speciali all'utilizzo dell'attenzione spaziale da parte di pazienti callosotomizzati in compiti che rivelano effetti di ridondanza spaziale, o che richiedono la rotazione mentale di figure con orientamenti inusuali, o l'interazione dell'attenzione visiva con l'attenzione tattile? E' possibile attribuire queste caratteristiche all'assenza del corpo calloso e alla sua sostituzione da parte di altri meccanismi di interazione interemisferica? <<<

Risultati parziali attesi

I risultati attesi dalla ricerca sono le risposte alle domande elencate nella sezione 11. Di qualsiasi tipo esse siano, si otterranno nuovi punti di vista sul ruolo dell'attenzione in vari comportamenti guidati dalla vista e, almeno parzialmente, sui loro meccanismi nervosi. Questi risultati attesi porranno le basi per ulteriori esperimenti di tipo comportamentale e soprattutto neurofisiologico che potranno essere sviluppati dagli stessi o da altri ricercatori. Qualche potenzialità applicativa si può prevedere nell'applicazione del paradigma sperimentale dell'Unità N.II allo studio di bambini autistici, e nell'applicazione di conoscenze acquisite dallUnità N.V alla riabilitazione dei pazienti epilettici callosotomizzati. <<<

Durata

24 mesi

Base di partenza scientifica nazionale o internazionale

In questa sezione si sintetizzano le conoscenze e i concetti che costituiscono i punti di partenza per le ricerche proposte, delineando alla fine di ogni paragrafo le questioni ancora aperte e affrontabili con i procedimenti sperimentali descritti in dettaglio nei modelli B.

I rapporti fra coscienza ed attenzione, nonché fra i loro meccanismi cerebrali, sono ancora molto discussi. È noto che sia pazienti cerebrolesi sia soggetti sani possono eseguire azioni finalistiche sotto il controllo della vista in modi che escludono la coscienza (Weiskrantz, 2004; Milner e Goodale, 2005). Il concetto che attenzione e coscienza siano necessariamente legate è attualmente oggetto di un'ampia revisione (Koch e Tsuchiya, 2006). Si sa che l'attenzione può agire su due stadi della risposta nervosa ad uno stimolo visivo: essa può rafforzare la visibilità dello stimolo aumentandone la probabilità di accesso alla coscienza, come può anche facilitare o inibire effetti comportamentali dello stimolo, del tutto indipendentemente dall'intervento della coscienza (Savazzi e Marzi, 2002). Sembra che l’attenzione possa essere diretta verso oggetti invisibili e quindi non percepiti, e d’altra parte percepire stimoli visivi che non sono oggetto di attenzione. È ammissibile che esistano forme di comportamento guidate dalla vista, diverse da semplici riflessi, che non richiedono né la coscienza né l’attenzione? Il “subliminal priming” consiste in effetti sistematici sul comportamento da parte di stimoli visivi subliminali per la coscienza e incapaci di attirare l'attenzione in virtù della loro bassa intensità o perchè mascherati da altri stimoli appropriati. Stimoli invisibili e inattesi possono facilitare o inibire tendenze di risposta a stimoli visibili e attesi, influenzando sistematicamente il tempo di reazione, come nell'efetto di compatibilità negativa, senza che il soggetto abbia la minima consapevolezza degli stimoli invisibili né dei loro effetti (Eimer e Schlaghecken, 2003). Queste conoscenze mettono in dubbio le interpretazioni attenzionali di fenomeni come la cosiddetta inibizione di ritorno (Posner et al., 1985; Berlucchi, 2006), e pongono il problema dell'accertamento sperimentale dei meccanismi facilitatori od inibitori di tendenze di risposta che agiscano sia al di fuori della coscienza sia senza l'ausilio dell'attenzione.

In animali come i primati umani e non umani il comportamento di ciascun soggetto è fortemente influenzato dal comportamento degli individui della stessa specie che vivono nello stesso gruppo sociale. Il concetto di attenzione sociale fa riferimento alla condivisione della direzione dell’attenzione da parte di più soggetti in risposta ad un orientamento esplicito dell’attenzione di uno di loro, segnalato da spostamenti dello sguardo o da gesti manuali(Driver et al., 1999; Friesen &amp; Kingstone, 1998). Questa condivisione sociale dell’attenzione è vantaggiosa per la raccolta di informazioni relative a potenziali pericoli e alle emozioni e intenzioni altrui (Emery, 2000). I bambini percepiscono il movimento dello sguardo di un’altra persona interpretandolo come un segnale direzionale già dall’età di 4 mesi (Farroni et al., 2000), ed individuano un potenziale bersaglio dell’attenzione segnalato da un’altra persona con il dito indice già dall’età di 14 mesi (Butterworth, 1998; Leavens et al., 1999). Una collaborazione fra il Prof.Aglioti dell’Unità N.II e il Prof.Chelazzi dell’Unità N.III (vedi Ricciardelli et al., 2002) ha dimostrato che la capacità di orientare l’attenzione di un altro individuo tramite la direzione del proprio sguardo può essere studiata in laboratorio in modo quantitativo, sotto forma di interferenza con movimenti oculari volontari in un’altra direzione. Esperimenti sull’indicazione manuale in un altro laboratorio hanno fornito risultati simili (Langton e Bruce, 2000), in modo che lo studio dell’attenzione sociale guidata sia da spostamenti dello sguardo che da movimenti di indicazione risulta fattibile in condizioni sperimentali ben controllate. Fra le domande che ci si possono porre, si può ipotizzare che l’influenzamento sociale dell’attenzione agisca su parti diverse del cervello a seconda che avvenga per movimenti oculari o manuali, e a seconda che il soggetto influenzato diriga la sua attenzione movendo gli occhi o indicando con la mano. Si può inoltre ipotizzare che l’intensità dell’azione influenzante vari in funzione della posizione sociale dell’agente che la emette, a seconda di come essa venga percepita dal soggetto influenzato.

Quando l’attenzione visiva viene diretta volontariamente o attratta con uno stimolo appropriato verso una regione dello spazio, i neuroni di aree corticali visive che hanno un campo recettivo in quella regione dello spazio aumentano la loro risposta alla stimolazione locale. Inoltre, se si attende un determinato stimolo in quella regione, la risposta neuronale a quello stimolo è maggiore rispetto a quella ad uno stimolo non atteso presentato nello stesso luogo (Reynolds e Chelazzi, 2004). La percepibilità di uno stimolo visivo dipende da varie caratteristiche fisiche che ne determinano la salienza rispetto allo sfondo o ad altri stimoli, incluso ovviamente il contrasto di luminanza (Pashler et al., 2004).
In psicofisica il prestare attenzione ad una regione spaziale migliora la capacità di rilevare la presenza e le proprietà di stimoli a basso contrasto, con effetti in qualche modo paragonabili a quelli che si otterrebbero con un aumento del contrasto fisico del segnale (Carrasco, 2006). I dati di registrazioni della risposta di singoli neuroni di un’area corticale visiva del macaco ottenuti da due gruppi di ricercatori hanno proposto due modelli del tutto diversi dei rapporti fra attenzione, contrasto percettivo e contrasto fisico. Secondo il modello di Reynolds et al. (2000) l’attenzione aumenta il contrasto percettivo in modo additivo rispetto a quello fisico se quest’ultimo non è già massimale. Secondo Williford e Maunsell (2006) l’effetto dell’attenzione è invece descritto al meglio da un modello moltiplicativo, con un effetto massimale proprio al livello del contrasto fisico massimale. L’evidente incompatibilità fra questi due modelli può evidentemente essere risolta solo da ulteriori esperimenti che permettano di risolvere la discrepanza.

L’attenzione visuospaziale interagisce con altre funzioni della mente e specialmente con la memoria di lavoro spaziale, una componente della memoria a breve termine nella quale vengono immagazzinate per poche decine di secondi le informazioni necessarie a guidare un’azione futura nello spazio. Il mantenimento attivo della rappresentazione di un luogo nella memoria di lavoro è mediato da uno spostamento focale dell’attenzione selettiva sulla posizione memorizzata. Ciò è dimostrato dal fatto che stimoli visivi presentati nel luogo momentaneamente immagazzinato nella memoria di lavoro spaziale sono discriminati più rapidamente di stimoli presentati altrove (Awh et al., 1995; Awh et al., 1998). Tuttavia, poiché sia la memoria di lavoro sia l’attenzione visuo-spaziale sono caratterizzate da una capacità limitata, è lecito chiedersi se esistano fenomeni di sovrapposizione ed interferenza fra le due funzioni, e a tale domanda sono state fornite risposte in genere affermative, tanto da esperimenti psicofisici (Smyth, 1996; Awh et al., 1998) quanto da ricerche di risonanza magnetica funzionale (fMRI) sulle attivazioni delle aree corticali durante l’utilizzo delle due funzioni (Corbetta et al., 2002). In effetti studi recenti suggeriscono che le interazioni tra memoria di lavoro spaziale e attenzione selettiva possano essere alquanto complesse, a seconda del compito da eseguire (Ostendorf et al., 2004), ed è opportuno sottolineare che quasi tutti gli studi di fMRI hanno una buona risoluzione spaziale, ma una scadente risoluzione temporale. Resta ancora sconosciuta la precisa successione di attivazione corticale in compiti oculomotori a risposta immediata, richiedenti l’attenzione visuospaziale, e quelli a risposta ritardata, coinvolgenti la memoria di lavoro spaziale. L’utilizzo di tecniche di tomografia elettromagnetica per la localizzazione precisa dei generatori neurali di onde EEG, basate su sofisticate analisi matematiche, può consentire di seguire nel tempo l’andamento dell’attivazione di diverse aree corticali nei due compiti.

Nei pazienti sottoposti a callosotomia per limitare gli accessi epilettici refrattari ai farmaci, la separazione fra i due emisferi produce modificazioni del comportamento guidato dalla visione che possono essere ricondotti a modificazioni dei meccanismi attenzionali (Berlucchi, Mangun e Gazzaniga, 1997). Per esempio l’aumento della velocità di risposta a stimoli doppi rispetto a stimoli singoli (redundancy gain) non dipende, come nei soggetti normali, da una semplice sommazione probabilistica, ma da una vera e propria sommazione neurale (Corballis et al., 2003; Savazzi e Marzi, 2004). Inoltre il modo con il quale i due emisferi separati utilizzano l’attenzione in funzioni cognitive differisce ampiamente. Esperimenti precedenti hanno attribuito al solo emisfero destro la capacità di eseguire la rotazione mentale necessaria a riconoscere forme orientate diversamente dal normale (Corballis e Sargent, 1989), ma esperimenti più recenti indicano la necessità di una revisione, e forse di un ribaltamento, di questa nozione. L’attuale interesse per i meccanismi nervosi dell’imitazione pone anche la domanda se i due emisferi separati posseggano diversi modi di controllare i movimenti imitatori, per esempio primariamente in base alla corrispondenza del proprio schema corporeo con quello altrui (Charminade et al., 2005), o in base allo spostamento dell’attenzione da parte sia del modello sia dell'imitatore verso una stessa regione dello spazio (Mühlau et al., 2005). Infine un settore dove le conoscenze sono ancora molto rudimentali è quello delle interazioni fra attenzione visuospaziale ed attenzione tattile. La disponibilità per ricerche di un certo numero di pazienti callosotomizzati può consentire di esplorare alcuni aspetti dei suddetti problemi sperimentali utilizzando sia tecniche comportamentali sia tecniche di neuroimmagini.

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