RICERCA ITALIANA     

Accelerazioni evolutive nel plankton calcareo e loro relazione con i cambiamenti globali durante il Mesozoico ed il Cenozoico. I cambiamenti globali ne sono responsabili?

Università degli Studi di Milano

Abstract

I cambiamenti ambientali recenti e l’instabilità climatica pongono domande pressanti riguardanti l’abilità degli organismi nel sopportare un eccesso di CO2 e di riscaldamento globale. Le preoccupazioni maggiori sono indirizzate alla possibilità che la perdita di biodiversità derivi dalla incapacità del biota a sopportare cambiamenti ambientali rapidi e progressivi, accelerati da emissioni antropogeniche di gas serra. Tutta via il ritrovamento di “nuovi organismi” in vari ecosistemi solleva la possibilità che i cambiamenti globali possano stimolare nel biota speciazione e/o innovazione. Queste nuove forme di vita potrebbero rappresentare adattamenti temporanei a stress ambientali o essere delle reali nuove specie evolutesi in risposta a cambiamenti globali.
L’oceano è il più grande e antico ecosistema sulla Terra e preserva il miglior record dei cambiamenti globali climatici come pure processi endogeni che causano enormi variazioni nei parametri fisici, chimici e trofici. Nella biosfera il plancton calcareo riveste un ruolo particolare poichè nannoplancton e foraminiferi planctonici sono i produttori di calcite più efficienti del pianeta partire da Giurassico. Sono largamente diffusi, rappresentati da taxa sia cosmopoliti che endemici, rilevanti nel ciclo globale inorganico e organico del carbonio, sono estremamente sensibili alle variazioni ambientali e possono influenzare il clima alterando l’albedo e assorbimento/emissione di CO2 a larga scala.
Il record geologico del Fanerozoico indica chiaramente che la Terra ha già sperimentato condizioni di (super)greenhouse e (super)icehouse.
Le pulsazioni evolutive del nannoplancton calcareo sono grossomodo coeve con eventi maggiori quali cambiamenti climatici, oscillazioni del livello del mare, grandi episodi magmatici e fluttuazioni nella composizione chimica degli oceani. La nostra conoscenza del record stratigrafico del plancton calcareo fornisce il background per intraprenderne un’analisi ad alta risoluzione dei tempi e delle modalità dei meccanismi evolutivi.
Esempi di gradualismo filetico, equilibrio punteggiato e gradualismo punteggiato sono registrati dal plancton calcareo dell’intervallo Giurassico-Paleogene: il gradualismo punteggiato prevale nella speciazione intragenerica mentre l’equilibrio punteggiato domina nella speciazione intergenerica.

Per capire il ruolo che i cambiamenti ambientali hanno esercitato sulla diversità e sull’evoluzione del plancton calcareo, sono stati selezionati alcuni intervalli rappresentativi (1) momenti di accelerazione evolutiva in assenza di evidenti cambiamenti ambientali , (2) momenti di blandi cambiamenti ambientali associati ad accelerazioni evolutive che precedono, perdurano e continuano dopo le perturbazioni.
Per ogni caso di studio i nannofossili e i foraminiferi planctonici saranno studiati per quantificare la ricchezza in specie, la prima e ultima comparsa e l’abbondanza. Le analisi morfometrica di alcuni taxa saranno finalizzate a separare malformazioni, sotto- e sovra-calcificazione e reali cambi ultrastrutturali.
Lo studio integrato del nannoplancton e dei foraminiferi è vitale per comprendere se l’evoluzione dei due gruppi è sincrona o indipendente tra fitoplancton e zooplancton con strategie riproduttive diverse .
L’obiettivo finale del progetto è la ricostruzione dei tempi e modi di evoluzione del nannoplancton e dei foraminiferi planctonici e le relazioni causali/casuali con i cambiamenti ambientali. Con le ricerche integrate e coordinate ci proponiamo di puntualizzare 1) tendenze evolutive, tempi e modi; 2) rapporti a scala precisa tra evoluzione e cambiamenti globali; 3) ricostruzioni paleoambientali e paleoclimatiche; 4) flussi carbonatici biogenici e cicli biogeochimi; 5) raffinamento tassonomico, biostratigrafico e di stratigrafia integrata.

Gli obiettivi possono essere raggiunti applicando le stesse metodologie da tutti i ricercatori afferenti al progetto e in stretta collaborazione e coordinamento in tutti gli stadi del progetto. Dallo studio di sezioni di differenti oceani ci ripromettiamo 1) di discriminare tra cause locali, regionali o a scala globale, e 2) verificare la possibile diacronia tra l’evoluzione del plancton calcareo e/o le risposte ai cambiamenti globali nei vari oceani.

La ricerca proposta si prefigge anche di capire se cause differenti possano indurre risultati simili. Poiché il sistema oceano-atmosfera è estremamente complesso e dinamico, diversi fattori possono aver indotto adattamenti analoghi in tempi differenti. Ci proponiamo di delineare il numero limite di specie per il funzionamento dell’ecosistema oceano in condizioni stabili e la biodiversità minima per mantenere la stabilità in condizioni instabili. La caratterizzazione di forme k- e r- strategiste all’interno di nannoplancton e foraminiferi è finalizzata all’identificazione di taxa funzionali anche possano sopportare i cambiamenti ambientali. <<<

Coordinatore Scientifico del Programma di Ricerca

Isabella Premoli Silva Università degli Studi di MILANO

Obiettivo del Programma di Ricerca

La storia del plancton calcareo indica che periodi di tassi accelerati nella radiazione/ estinizione sono correlati a variazioni globali nella geosfera, idrosfera e atmosfera suggerendo che i pattern evolutivi siano intimamente connessi alle modificazioni ambientali.
L’obiettivo primario di questo progetto è la ricostruzione dei tassi evolutivi del nannoplancton calcareo e dei foraminiferi planctonici (e calpionellidi) in intervalli di tempo selezionati per comprendere il ruolo delle pressioni ambientali sull’evoluzione biologica.
Ci prefiggiamo di contribuire alla comprensione dell’impatto dei cambiamenti globali recenti (rapido incremento di CO2 e temperatura, instabilità climatica) sugli ecosistemi. Analizzeremo intervalli geologici caratterizzati da cambiamenti ambientali estremi per decifrare le reazioni e gli adattamenti della biosfera in modo da fornire previsioni più realistiche del futuro funzionamento degli ecosistemi. Le successioni sedimentarie del Fanerozoico preservano testimonianze di cambiamenti globali verso condizioni di (super)greenhouse e (super)icehouse. Abbiamo selezionato casi rappresentati da successioni pelagiche ben datate, provenienti da almeno due oceani e caratterizzate da abbondanti e ben conservate associazioni a nannofossili e foraminiferi planctonici con significative variazioni del loro tasso evolutivo. Questo permette di ottenere una visione da locale a globale e ad alta risoluzione temporale dei meccanismi evolutivi negli oceani, il più vecchio e grande ecosistema della Terra.
Il record del plancton calcareo dell’intervallo Giurassico-Paleogene fornisce esempi di tutti i modelli di speciazione: gradualismo filetico (Darwin 1859), equilibrio punteggiato (Gould &amp; Eldredge, 1977) e gradualismo punteggiato (Malmgren et al 1984). Il gradualismo filetico sostiene che nuove specie compaiono da lente e graduali trasformazioni nelle popolazioni, fornendo sequenze graduali di forme fossili connesse a specie filogeneticamente separate. L’equilibrio punteggiato spiega la comparsa di nuove specie per rapide speciazioni che avvengono in piccole, isolate e periferiche popolazioni, seguite da migrazione verso altre aree. Il gradualismo punteggiato implica lunghi momenti di stasi interrotti da rapidi ma graduali trasformazioni filetiche.
Casi geologici sono stati selezionati per analizzare in dettaglio queste tendenze evolutive e le loro relazioni con i cambiamenti globali. In particolare verranno studiati (timescales: Channell et al 1995; Berggren et al 1995; Gradstein et al 2004):
1. Titoniano (150-142 Ma) – gradualismo filetico (PhyG), equilibrio punteggiato (PunE) e gradualismo punteggiato (PunG) nei nannfossili; PunE e PunG nei Calpionellidi.
2. Oceanic Anoxic Event (OAE) 1a, Aptiano Inf. (120.2-119.7 Ma) – morfospecie adattative sia nei nannofossili che nei formaniniferi.
3. Albiano Sup. (99-103 Ma) – PunE and PunG nei nannofossili; PhyG, PunE, e PunG nei foraminiferi.
4. Daniano-Selandiano (61-60.5 Ma) – PunE, PunG, e alcune morfospecie adattative nei forminiferi.
5. Early Late Paleocene Event (ELPE) (ca. 58 Ma) - PunE, PunG, e alcune morfospecie adattative nei forminiferi.
6. Paleocene-Eocene Thermal Maximum (PETM) (ca. 55 Ma) - morfospecie adattative e PunE sia nei nannofossili che nei formaniniferi.
7. Early Eocene Climatic Optimum (EECO) (ca. 51Ma) – PhyG, PunE, PunG sia nei nannofossili che nei formaniniferi.
8. Middle Eocene Climatic Optimum (MECO) ( ca 40 Ma) – PunE, PunG sia nei nannofossili che nei formaniniferi.
9. Transizione Eocene-Oligocene (37-32 Ma): PunE, PunG, nei nannofossili solo alle basse latitudini (differente evoluzione tra le alte e le basse latitudini).

Per capire il ruolo che i cambiamenti ambientali hanno esercitato sulla diversità e sull’evoluzione del plancton calcareo, sono stati selezionati esempi di tassi evolutivi accelerati intra- e inter-generici (“speciazioni”) sia in momenti di stabilità ambientale che di cambiamenti globali estremi (FIG.4):
a. momenti di accelerazione evolutiva in assenza di evidenti cambiamenti ambientali (Titoniano, Daniano-Selandiano e EECO);
a. momenti caratterizzati da estremi cambiamenti globali durante i quali il plancton calcareo mostra temporanei adattamenti in assenza di effettiva evoluzione (OAE1a, PETM e MECO);
a. momenti caratterizzati da blandi cambiamenti ambientali anche a scala globale associati ad accelerazioni evolutive che precedono, perdurano e continuano anche dopo la perturbazione (Albiano Sup., ELPE e l’intervallo del limite Eocene/Oligocene).
I principali obiettivi del progetto di ricerca sono:
1) quantificare i trend evolutivi dei nannofossili calcarei e dei foraminiferi planctonici in intervalli di tempo caratterizzati da alti tassi di speciazione;
2) verificare se le speciazioni tra nannoplancton e foraminiferi siano sincrone o diacrone;
3) separare le differenze evolutive tra coccoliti e nannoliti (nannoplancton calcareo) e tra foraminiferi dello strato rimescolato e del termoclino;
4) eseguire analisi morfometriche e dettagliati studi dell’ultrastruttura di alcuni taxa di nannofossili e foraminiferi per discriminare tra morfologie adattative, malformazioni e effettivi cambiamenti evolutivi;
5) datare precisamente i cambiamenti ambientali per stimare gli sfasamenti o le coicidenze temporali tra evoluzione e cambiamenti oceanico-climatici;
6) comprendere se il fitoplancton calcareo e siliceo (diatomee) delle alte latitudini risponde allo stesso modo ai cambiamenti ambientali.

Lo studio integrato del nannoplancton e dei foraminiferi intende comprendere se e come l’evoluzione dei due gruppi sia: legata alla pressione ambientale o alla casualità; sincrona, diacrona o indipendente; dipendente da strategie riproduttive diverse (rispettivamente asessuata nel fitoplancton e sessuata nello zooplancton).
Da un punto di vista metodologico, questo progetto coordinato è pianificato per assicurare la più alta compatibilità e integrazione dei dati. Gli obiettivi prefissi possono essere raggiunti solo se verranno applicate le medesime metodologie dai ricercatori delle varie unità di ricerca, con forte coordinamento e stretta collaborazione in tutte le fasi del progetto. Questo è particolarmente importante per i “case histories” del Paleogene che verranno studiati dalla maggior parte delle unità per ottenere un data-set ampio e dettagliato. Ci proponiamo di verificare ed eventualmente revisionare le ricostruzioni pubblicate per eliminare gli artefatti dovuti a diverse procedure di campionamento e differenti approcci anche a livello tassonomico adottati da vari autori.
Lo studio di sezioni da oceani diversi è inteso a: 1) discriminare cause locali, regionali e globale e 2) sulla base delle datazioni in alta risoluzione, verificare il possibile diacronismo nell’evoluzione del plancton calcareo e/o sua risposta a cambiamenti globali nei vari oceani.
Da un punto di vista generale, uno dei maggiori obiettivi della ricerca proposta è capire se cause abiotiche e biotiche differenti possano indurre risultati evolutivi simili. Poiché il sistema oceano-atmosfera è estremamente complesso e dinamico, diversi fattori (temperatura, salinità, anossia, CO2, nutrienti, rapporto Mg/Ca) possono aver provocato analoga diversificazione e/o adattamento del biota in tempi differenti. Infine ci prefiggiamo di delineare il numero di specie limite per il funzionamento dell’ecosistema oceano in condizioni stabili e la minima biodiversità necessaria per mantenere la stabilità dei processi in condizioni instabili. La caratterizzazione di organismi k- e r-strategisti nell’ambito del plancton calcareo è indirizzata alla individuazione dei taxa “funzionali” che possano sopportare i cambiamenti ambientali. <<<

Risultati parziali attesi

Le forti incertezze riguardanti le predizioni a lungo termine dell’impatto che i cambiamenti globali potrebbero avere sugli ecosistemi, indeboliscono la validità delle proiezioni a breve termine (decadali) della biodiversità relativamente a scenari climatici che implicano alto rischio di estinzione nell’immediato futuro. La ricerca che proponiamo si prefigge di contribuire alla comprensione dei rapporti tra i cambiamenti ambientali ed il funzionamento degli ecosistemi. La biodiversità è determinata dalle variazioni nei fattori abiotici e dalle interazioni (competizione, predazione, infezioni virali ecc.) tra organismi. Entrambi i gruppi di processi agiscono a breve (ecologica) e lunga (evolutiva) scala temporale. Alla scala ecologica, studi recenti hanno suggerito interconnessioni tra parametri fisici, chimici e biologici con l’ambiente. Le reazioni biotiche a cambiamenti ambientali su brevi periodi richiedono l’integrazione delle variazioni a lungo termine della biosfera, solitamente espresse da variazioni nei tassi di speciazione, estinzione e turnover nonchè da intervalli di stasi. La ricerca dei possibili meccanismi che controllano l’evoluzione della vita costituisce uno dei principali temi della paleobiologia moderna; l’importanza dei fattori biotici relativamente a quelli abiotici (ambiente) nel causare o influenzare speciazioni/estinzioni rimane elusiva. In questo contesto, sono necessarie analisi ad alta risoluzione degli eventi evolutivi al fine di chiarire i rapporti temporali tra i cambiamenti ambientali e l’evoluzione della biosfera.
Forti preoccupazioni derivano dalla possibilità che estinzioni future possano depauperare la biodiversità e che gli organismi non siano in grado di adattarsi a rapidi e progressivi cambiamenti climatici accelerati dalle emissioni antropiche di gas serra. Tuttavia il ritrovamento di organismi atipici in vari ecosistemi implica la possibilità che i cambiamenti globali possano stimolare la speciazione. Nuove forme di vita potrebbero rappresentare adattamenti temporanei (morfotipi effimeri) a particolari condizioni (es. rapido aumento di CO2, instabilità climatica, acidificazione degli oceani) o essere vere nuove specie evolutesi in risposta a cambiamenti ambientali.
Le variazioni di diversità ad un certo livello trofico possono causare diverse risposte a livelli trofici superiori: se prevale il controllo dal basso all’alto, un incremento della produttività primaria solitamente stimola la produttività secondaria. Tuttavia, nel caso di un importante controllo opposto (alto-basso), la diversità specifica al livello trofico dei consumatori può avere effetti complessi sull’interazione con i livelli inferiori. Di particolare importanza è la biodiversità di piccoli organismi (virus, batteri, archaea, protisti, microartropodi), che determinano gran parte dei processi per esempio negli oceani. L’analisi del plancton calcareo è quindi rilevante, poiché lo studio integrato dei nannofossili calcarei (fitoplancton) e dei foraminiferi planctonici (zooplancton) può contribuire a comprendere le interazioni e i “feedbacks” tra produttori primari e secondari.

Gli ecologi sono consci che aspetti cruciali delle interazioni biodiversità-ambiente sono la scala spaziale (locale, regionale, globale: più ampio è l’ecosistema, maggiore è l’eterogenità ambientale) e la durata dei cambiamenti biotici. A questo proposito i paleontologi (= paleobiologi) hanno un ruolo cruciale dal momento che i fossili sono l’unica traccia della biodiversità a varie scale spaziali e temporali.
Gli oceani rappresentano il più antico e più ampio ecosistema terrestre e contengono la migliore traccia dei cambiamenti climatici e della composizione atmosferica (soprattutto per i gas serra) nonché dei processi endogeni che hanno indotto le maggiori variazioni dei parametri fisico-chimici e trofici. Nella biosfera il plancton calcareo ha un ruolo importante in quanto il nannoplancton calcareo e i foraminiferi planctonici sono tra i principali produttori di calcite del pianeta costituendo la micrite pelagica a partire dal Giurassico. Inoltre sono importanti per il ciclo del carbonio sia inorganico che organico a breve e lungo termine, sono estremamente sensibili alle variazioni ambientali e possono controllare direttamente i cambiamenti climatici alterando l’albedo e l’assorbimento/emissione di CO2 a grande scala.
Impulsi nell’evoluzione e abbondanza del plancton calcareo si correlano con cambiamenti globali passati relativi al clima, fluttuazioni del livello del mare, pCO2, nutrienti disponibili, chimica e struttura degli oceani. E’ difficile, se non impossibile, separare le singole cause che innescano e/o inibiscono l’evoluzione e produzione del nannoplancton e dei foraminiferi planctonici. Piuttosto, innovazioni evolutive, stabilità ed estinzioni sembrano dovute ad una combinazione di fattori abiotici e biotico-paleoecologici. Dalle correlazioni più attendibili si deduce che siano strumentali la pCO2, la chimica, la struttura e fertilità degli oceani, mentre clima e fluttuazioni del livello del mare sembrano rivestire un ruolo secondario.
Le successioni sedimentarie di mare profondo del Mesozoico-Paleogene rappresentano il migliore archivio per analisi dettagliate dell’interazione e “feedbacks” tra cambiamenti globali ed evoluzione biotica dell’ecostistema pelagico. Il progetto si propone di decifrare le tendenze evolutive e le interazioni tra biosfera, idrosfera, atmosfera e geosfera, e di datare gli eventi evolutivi alla scala di risoluzione dei cicli milankoviani (maggiore di 2 ordini di grandezza rispetto alla disponibilità attuale). Tuttavia, anche dopo la ricostruzione in alta risoluzione crediamo che la sola diversità specifica non possa misurare la produttività-produzione delle coccolitoforidi e dei foraminiferi (e calpionellidi) nel tempo. E’ assolutamente necessario considerare le abbondanze assolute al fine di interpretare e modellizzare la distribuzione, diversità ed evoluzione del plancton calcareo in relazione all’ambiente e quantificare la biocalcificazione.
Con la selezione d’intervalli-tempo caratterizzati da accelerazioni dei tassi evolutivi intra- e inter-generici (soprattutto “speciazioni”) durante momenti di stabilità ambientale e durante cambiamenti globali (estremi), ci ripromettiamo di identificare il vero ruolo dell’ambiente sull’evoluzione e diversità del plancton. La caratterizzazione delle tendenze evolutive del plancton calcareo in risposta a episodi caldi/freddi e all’acidificazione degli oceani durante l’intervallo Giurassico-Paleogene prevede di fornire un modello per la possibile risposta delle attuali comunità ai cambiamenti chimico-fisici in atto che modificano le masse d’acqua superficiali negli oceani. Data l’importanza del plancton calcareo nella biomineralizzazione e produzione di materia organica, la sua distribuzione quantitativa nel record geologico può fornire informazioni sui feedbacks nel ciclo globale del carbonio.
Con questa ricerca integrata-coordinata ci proponiamo di individuare:
1. Stili, tempi e modalità evolutivi. In particolare:
- il più comune stile evolutivo nel plancton calcareo (gradualismo filetico, equilibrio punteggiato, gradualismo punteggiato);
- se le modalità evolutive sono simili o differenti nel fitoplancton (nannoplancton) e zooplancton (foraminiferi) calcareo;
- se le modalità evolutive nel nannoplancton e nei foraminiferi sono sincrone, diacrone o indipendenti;
- se le modalità evolutive del nannoplancton sono differenti per i produttori di coccolati rispetto ai produttori di nannoliti;
- se le modalità evolutive sono diverse per foraminiferi superficiale o profondi;
- se le modalità evolutive sono differenti per la speciazione intra-generica rispetto a quella inter-generica;
- qual è la durata della speciazione nel plancton calcareo.

2. Relazioni temporali tra evoluzione e cambiamenti ambientali. In particolare:
- se le processi evolutivi sono causati e/o inibiti da cambiamenti ambientali;
- se i morfotipi rappresentano adattamenti effimeri a cambiamenti ambientali estremi;
- qual è il rapporto tra speciazioni e cambiamenti globali.

Il confronto tra i due eventi estremi del OAE1a e PETM di età differente (rispettivamente 120 Ma e 55 Ma), ma con simile pressione ambientale (FIG. 5), è pianificato per mettere in evidenza il significato degli “excursion taxa” e contribuire alla modellazione e predizionedegli adattamenti ai cambiamenti globali in (CO2, riscaldamento globale, acidificazione degli oceani).

Gli intervalli Titoniano (FIG. 6) e Daniano-Selandiano sono caratterizzati da intensa diversificazione di nannoplancton, calpionellidi e foraminiferi in assenza di cambiamenti ambientali. LA ricostruzione dei processi evolutivi in questi momenti dovrebbe contribuire ad una migliore comprensione ed identificazione delle specie funzionali in ambienti stabili. I risultati potranno discriminare tra le ipotesi di complementarità e assicurazione.

3. Ricostruzioni paleoambientali e paleoclimatiche. Si intende ricostruire dei quadri dettagliati delle condizioni paleoambientali negli intervalli tempo selezionati a scala sia regionale che globale. Per questo motivo abbiamo pianificato lo studio coordinato di diverse sezioni in diversi oceani. Il deterioramento climatico in atto può essere meglio compreso attraverso l’analisi di analoghi del passato come l’inizio della super-greenhouse del Cretacico medio (corrispondente all’inizio dell’OAE1a) e il PETM. La caratterizzazione dei trend evolutivi e degli excursion taxa di nannoplancton e foraminiferi si prefigge di fornire informazioni sulle concentrazioni di CO2 e su struttura e composizione degli oceani.
L’identificazione di analogie e differenze tra PETM e OAE1a migliorerà la comprensione e la modellazione di cause e conseguenze come pure la durata di CO2 in eccesso, riscaldamento globale, acidificazione e fertilizzazione degli oceani.

Analisi quantitative dei foraminiferi bentonici del Paleogene sono principalmente finalizzate a ricostruzioni paleobatimetriche. Un’ulteriore implicazione sarà la ricostruzione della evoluzione e della diversità della comunità bentonica contemporaneamente all’evoluzione del plancton calcareo. Questo confronto chiarirà le relazioni temporali tra le modificazioni delle masse d’acqua superficiali e profonde e il sincronismo o indipendenza tra diversificazione ed estinzione di bentos e plancton. Un aspetto specifico dello studio dei foraminiferi bentonici è la comprensione del bel noto “benthic extinction event” del PETM per determinare se si tratta di un evento unico (causato da condizioni ambientali estreme) o ripetuto nel tempo.

La ricerca proposta è anche finalizzata ad una migliore ricostruzione e comprensione dei meccanismi durante le transizioni climatiche. In particolare ci prefiggiamo di caratterizzare la transizione dalla green-house del Cretacico alla ice-house del Neogene, focalizzandoci sulla fase finale del raffreddamento globale. I dati delle diatomee contribuiranno a decifrare i processi connessi con l’isolamento termico dell’Antartide da correnti subtropicali calde e permetterà di precisare le modalità e i tempi di sviluppo della calotta antartica.

4. Flussi di carbonato biogenico e cicli biogeochimici.
Le analisi morfometriche di coccoliti/nannoliti e foraminiferi sono pianificati per caratterizzarne le dimensioni, la complessità morfologica, l’ultrastruttura e spessore della parete e in ultima analisi per ricostruire le abbondanze assolute e i paleoflussi di nannofossili e foraminiferi. Le ricostruzioni quantitative della biocalcificazione è finalizzata ai possibili legami con le variazioni di CO2 in analogia a quanto osservato in nannoplancton e foraminiferi attuali. La produzione di calcite da parte di nannoplancton e foraminiferi planctonici (e calpionellidi) è altamente rilevante per la caratterizzazione e comprensione del sistema carbonatico oceanico e può essere utilizzata per derivare informazioni sui possibili “feedbacks” nel ciclo globale del carbonio.
5. Revisione della tassonomia e biostratigrafia e stratigrafia integrata. Lo studio in alta risoluzione della distribuzione del plancton calcareo e le analisi morfometriche di taxa selezionati si prefigge di fornire un data-set esaustivo per la revisione tassonomica di nannofossili e foraminiferi planctonici. Questo è particolarmente rilevante per il Paleocene che attualmente è in fase di revisione da parte di working groups internazionali di micropaleontologi per ottenere nomenclatura e classificazioni tassonomiche standard. Un ulteriore risultato accessorio della ricerca proposta è il miglioramento e revisione della stratigrafia integrata ad altissima risoluzione per migliorare gli schemi stratigrafici attualmente disponibili e aggiornare la cronostratigrafia e la time scales in uso. <<<

Durata

24 mesi

Base di partenza scientifica nazionale o internazionale

La biosfera è un componente fondamentale del Sistema Terra dove processi interagiscono continuamente a breve e lungo termine, lasciando impronte che i geoscienziati cercano di decifrare. Uno degli aspetti maggiori dei cambiamenti globali riguarda l’impatto del riscaldamento e dell’instabilità climatica sugli ecosistemi, con preoccupazioni crescenti rivolte alla capacità della biosfera di reagire e adattarsi ai veloci cambiamenti ambientali. L’abilità delle specie nel raggiungere nuove aree adatte climaticamente sarà contrastata dalla perdita e frammentazione degli habitat e la capacità di resistere in climi appropriati potrebbe essere influenzata da nuovi organismi infestanti.
Il cambiamento climatico degli ultimi 30 anni ha prodotto variazioni nell’abbondanza/ distribuzione ed estinzioni del biota (Pounds et al 1999; Parmesan &amp; Yohe 2003). Studi comparativi hanno rivelato il grado d’alterazione degli ecosistemi a causa di sostituzioni funzionali, come ad esempio nella produttività e resistenza/contrasto alle perturbazioni. La reazione del biota alle variazioni ambientali recenti solleva la possibilità che il cambiamento climatico antropogenico possa divenire in futuro la principale causa di estinzione. La previsione delle risposte degli ecosistemi ai cambiamenti climatici richiede una piena conoscenza dei complessi processi che vi operano a breve e lungo termine. Le proiezioni a breve termine (decadali) della biodiversità indicano un alto rischio di estinzione e si prevede che il futuro clima di greenhouse forzerà l’estinzione del 18-35% delle specie (Thomas et al 2005). Per questa ragione, i rapporti tra cambiamenti ambientali, il funzionamento degli ecosistemi e la biodiversità sono divenuti di primaria importanza nelle scienze ambientali.
Il record geologico del Fanerozoico indica chiaramente che la Terra ha già sperimentato condizioni d’eccesso di CO2 e climi estremi di Greenhouse e Icehouse (FIG.1).

Il Mesozoico è generalmente caldo, pur con temporanee condizioni fredde, e durante il Cretacico altissime concentrazioni di CO2 vulcanogenica causano il maggior riscaldamento degli ultimi 300 My. Il Cretacico è peculiare anche per l’instaurarsi d’anossia globale (Jenkyns 1999), acidificazione e forte fertilizzazione degli oceani. Il Paleogene segna la transizione dalla Greenhouse del Cretacico alla Icehouse del Neogene, marcata da una serie di episodi di riscaldamento e raffreddamento (Miller et al 1987; Miller &amp; Katz 1987; Kennett &amp; Stott 1991; Wing 2000; Zachos et al 2001) ed altri eventi come il passaggio Daniano-Selandiano, l’ELPE (Early Late Paleocene Event), il PETM (Paleocene Eocene Thermal Event) e l’EECO (Early Eocene Climatic Optimum) (FIG.2).

Le interazioni tra biosfera e geosfera (Knoll 2003) ed in particolare tra biodiversità e cambiamenti globali (Culver &amp; Rawson 2000) sono registrate nei sedimenti che i geologi possono decifrare per ricostruire le cause biotiche e abiotiche dell’evoluzione della vita. La storia di nannoplancton e foraminiferi planctonici nel Mesozoico-Cenozoico pone il quesito dei rapporti casuali tra processi evolutivi e geologici: alcuni pulsi evolutivi sono coevi con grandi eventi geologi, come province magmatiche e variazioni del chimismo degli oceani (FIG.3), ma i tassi di diversificazione ed estinzione rivelano relazioni molto complesse tra evoluzione biologica, biodiversità e clima.
La biodiversità è determinata dai cambiamenti ambientali e dalle interazioni tra gli organismi. Entrambi i processi agiscono a breve (ecologica) e lunga (evolutiva) scala. La determinazione delle interazioni tra biodiversità, funzionamento degli ecosistemi e fattori abiotici è diventato un tema focale delle scienze ecologiche ed ambientali (Loreau et al. 2001). L’approccio tradizionale dell’ecologia delle popolazioni considera la diversità specifica come una variabile dipendente controllata da condizioni abiotiche e dai limiti dell’ecosistema. Tuttavia l’ecologia degli ecosistemi considera le specie dominanti come controllori biotici dei processi operanti negli ecosistemi. La diversità specifica è misurabile ma è vitale introdurre una classificazione funzionale (Huston 1994, Grime 2001, Hulot et al 2000) per delineare le risposte degli ecosistemi in differenti scenari ambientali. Per capire (e predire) i cambiamenti a grande scala della biodiversità è necessario focalizzare i feedbacks tra quest’ultima, il funzionamento degli ecosistemi e i fattori ambientali.
Poichè gli ecosistemi determinano i processi biogeochimici che regolano il Sistema Terra, le potenziali conseguenze ecologiche della perdita di biodiversità sono analizzate per capire il ruolo del declino biotico nelle alterazioni del funzionamento degli ecosistemi. Esperimenti (Tilman et al 1997; Wardle et al 1998; Huston et al 2000) suggeriscono che un alto numero di specie è richiesto per sostenere il funzionamento degli ecosistemi, ma non è chiaro se questa dipendenza dalla biodiversità deriva dalla necessità di reclutamento di specie-chiave o dal bisogno di un ricco assortimento di specie complementari (Loreau et al 2001). L’alta diversità non sembra essere critica per il mantenimento degli ecosistemi in condizioni costanti o favorevoli, ma può essere importante per mantenerli efficienti durante i cambiamenti ambientali. Durante cambiamenti rapidi un alto numero di specie è probabilmente necessario per ridurre la variabilità temporale nei processi dell’ecosistema. La “insurance hypothesis” implica che la biodiversità costituisca una strategia di “assicurazione” contro i cambiamenti ambientali in quanto specie differenti reagiscono diversamente alle variazioni. La prestazione delle grandi comunità, superiore a quella delle specie singole, conduce al concetto di “complementarietà per la convenienza”. Nei sistemi disturbati, piuttosto che la complementarietà, l’abilità di colonizzare ed il tasso di crescita di singole specie sarebbero essenziali per i processi dell’ecosistema. I cambiamenti climatici potrebbero prevenire o rallentare il reclutamento di specie dominanti appropriate e portare alla perdita graduale di specie funzionali quando le condizioni ambientali eccedono i limiti di tolleranza delle specie (Naeem et al 2000). Un numero minimo di specie è essenziale per il funzionamento degli ecosistemi in condizioni costanti e un maggior numero di specie è probabilmente necessario per mantenere la stabilità dei processi in condizioni instabili. Rimane da capire quali specie hanno impatto significativo su quali processi e in quali ecosistemi.
Esperimenti suggeriscono che: a) la complementarietà si verifica tra molte specie appartenenti a gruppi funzionali diversi, ma non è possibile escludere che poche specie dominanti siano sufficienti a fornire la diversità funzionale (Loreau et al 2001); b) la variabilità dei processi negli ecosistemi diminuisce all’aumentare della biodiversità. Nelle interazioni biodiversità-ecosistemi sono cruciali la scala spaziale e la durata dei cambiamenti abiotici: i paleontologi rivestono un ruolo fondamentale poichè i fossili sono l’unica testimonianza della biodiversità nel passato, a scala locale e globale e a breve, medio e lungo termine.
Le variazioni di diversità ad un certo livello trofico può causare diverse risposte a livelli superiori: un aumento della produttività primaria di solito stimola la produttività secondaria. Particolarmente importante è la biodiversità di piccoli organismi (virus, batteri, archaea, protisti) che determinano i processi ad esempio negli oceani. L’analisi del plancton calcareo è dunque rilevante: lo studio integrato di nannoplancton (fitoplancton) e foraminiferi (zooplankton) può contribuire alla determinazione delle interazioni e dei feedbacks tra produttori primari e secondari.
Forti preoccupazioni sono rivolte al rischio che le possibili estinzioni future provochino l‘incapacità del biota a sostenere cambiamenti ambientali rapidi e progressivi, accelerati dalle emissioni antropogeniche di gas-serra, ma il ritrovamento di “nuovi” organismi suggerisce che i cambiamenti globali possano stimolare l’innovazione biotica: nuove forme di vita potrebbero rappresentare adattamenti temporanei all’ambiente o vere “nuove specie”.
Le reazioni biotiche ai cambiamenti ambientali a breve termine richiedono l’integrazione con le variazioni a lungo termine, solitamente espresse da cambiamenti nei tassi di speciazione, estinzione e stabilità: obbiettivo primario della moderna paleobiologia è la ricerca dei possibili meccanismi determinanti l’evoluzione. L’importanza relativa dei fattori biotici e abiotici scatenanti speciazione/estinzione rimane elusiva e semplificata dal contrasto tra la “Red Queen hypothesis” (van Valen 1973) ed il “stationary model” (Stenseth &amp; Maynard Smith 1984). La prima assume che i cambiamenti evolutivi siano una risposta a interazioni biotiche e che operino anche in assenza di cambiamenti ambientali. Il secondo suggerisce che l’evoluzione sia guidata da cambiamenti abiotici e che sia rallentata durante quiescenza ambientale.
La biodiversità è quantificata dai biologi, ma la storia geologica della vita può essere quantificata e modellata solo dai paleontologi attraverso l’analisi delle successioni Fanerozoiche. La compilazione di Sepkovski (Raup &amp; Sepkoski 1986; Sepkoski 2002) è la sintesi più esaustiva della paleobiodiversità. Stratigrafia e tassonomia aggiornate sono state usate di recente per rivalutare le “estinzioni di massa” ed hanno evidenziato una potenziale ciclicità di 62 Ma nei tassi di estinzione (Rhode &amp; Muller 2005). A fronte di sforzi focalizzati sulle cause delle estinzioni, studi ad alta risoluzione delle speciazioni rimangono limitati (Stanley et al. 1988).
Per comprendere i legami tra cambiamenti ambientali ed evoluzione, il plancton calcareo è cruciale poichè: 1) è comune ed ubiquitario negli oceani; 2) ha una storia evolutiva lunga circa 200 Ma; 3) consiste di forme cosmopolite ed endemiche; 4) è estremamente sensibile ai cambiamenti ambientali; 5) ha un ruolo-chiave nel ciclo globale del carbonio.
Il tradizionale metodo paleontologico per la valutazione dei rapporti tra evoluzione biotica e pressione ambientale ha prodotto schemi macroevolutivi per nannoplancton e foraminiferi (Bown et al 2004; Patterson et al 2004) (FIG.3) che mostrano un generale aumento della diversità nel Mesozoico-Paleogene seguito da un declino negli ultimi 30 Ma.

I nannofossili più antichi (4 famiglie) sono del Triassico Sup.; durante il Mesozoico si diversificano circa 30 famiglie prima dell’estinzione di massa al limite Cretacico/Paleocene (C/P). Il nannoplancton paleocenico recupera rapidamente e si diversifica in circa 60 nuovi taxa. I tassi evolutivi sono molto variabili nel Cenozoico: la massima diversità è raggiunta nell’Eocene inf. e nel Miocene, con inflessioni nell’Eocene medio-sup. e valori minimi nell’Oligocene. L’intervallo Pliocene-Quaternario è marcato da una progressiva diminuzione di diversità. I foraminiferi planctonici si evolvono probabilmente nel Toarciano da un antenato bentonico (Hart et al 2002) e presentano solo forme semplici tipo-globigerina fino al Cretacico Inf., con il primo pulso evolutivo nel Valanginiano (Coccioni &amp; Premoli Silva 1994) concomitante al declino delle calpionelle. Durante il Cretacico i foraminiferi incrementano progressivamente diversità specifica e complessità morfologia. L’estinzione di massa al limite C/P è seguita da un rapido recupero e diversificazione di morfotipi complessi a partire dal Paleocene medio (Boersma &amp; Premoli Silva 1991). La diversità morfologica diminuisce nell’Eocene sup., raggiunge valori minimi nell’Oligocene, ed aumenta nel Miocene medio mantenendo livelli costanti fino all’attuale.
Come discusso recentemente (Erba 2006; Gingerich 2006) una quantificazione a scala del milione d’anni della paleobiodiversità non può evidenziare rapporti causali tra evoluzione biologica e cambiamenti globali in quanto la risoluzione di campionamento è troppo bassa. Infatti studi ad alta risoluzione dei pattern evolutivi del plancton calcareo (Raffi et al 1998; Agnini et al 2007; Petrizzo et al 2007) risultano risolutivi per confrontare evoluzione e cambiamenti climatici.
In una prospettiva evoluzionistica, l’ecosistema pelagico del Cretacico fu influenzato da anossia globale che sorprendentemente non indusse estinzioni (Erba 2006). La catastrofica estinzione al limite C/P azzerò la biodiversità lasciando spazio nel Paleocene ad un recupero rapido e complesso (d'Hondt et al 1998; Schmidt et al 2004; Coxall et al 2006; Fornaciari et al 2007). Lo studio dei planctonici durante il PETM ha rivelato una diversificazione morfologica rapida di Morozovella e Acarinina e lo sviluppo di morfotipi inusuali(Kelly et al 1998). Un trend simile è osservato nei nannofossili con lo sviluppo del gruppo Discoaster araneus-Rhomboaster (Monechi et al 2000; Kahn &amp; Aubry 2004). Queste forme peculiari del PETM sono considerate “excursion taxa” forse rappresentanti adattamenti effimeri a condizioni estreme. Una simile interpretazione potrebbe essere valida per i nannofossili (large Assipetra and Rucinolithus; coccoliti nani) e foraminiferi (Leupoldina, forme clavate) peculiari dell’OAE1a dell’Aptiano Inf (Premoli Silva et al 1999). Un caso opposto è rappresentato dai pulsi radiativi nell’evoluzione del plancton calcareo Mesozoico indipendenti da cambiamenti climatico-ambientali; la diversificazione in numerosi intervalli (Pliensbachiano/Toarciano, Aaleniano/Bajociano, Titoniano, Barremiano/Aptiano, Aptiano/Albiano, Albiano/Cenomaniano, Santoniano/Campaniano) è diacrona rispetto ai cambiamenti globali (e.g. Premoli Silva &amp; Sliter 1999; Erba 2004, 2006; Petrizzo et al 2007).
Nel Cenozoico un generale aumento della diversità del plancton sembra correlabile con un aumento delle temperature, ma l’influenza del clima sulla diversificazione è controversa (Lipps 1970; Haq 1983). Il cambiamento climatico e l’evoluzione nel Paleogene inf sembrerebbero strettamente connessi (Aubry 1998; Bown et al 2004; Gibbs et al 2006), ma studi recenti (Agnini et al 2007) mostrano che i maggiori eventi evolutivi sono indipendenti dai cambiamenti ambientali. Inoltre, nel Cenozoico, la risposta del nannoplancton alle variazioni di temperatura sembra essere legata ad un "Nannofossil Critical Temperature Range" di 2-8°C (Persico &amp; Villa 2004).
Analisi ad alta risoluzione dei pattern evolutivi sono necessarie per comprendere le tempistiche e le modalità dell’evoluzione. Sono stati proposti tre modelli di speciazione: gradualismo filetico (Darwin 1859), equilibri punteggiati (Gould &amp; Eldrege 1977), gradualismo punteggiato (Malmgren et al 1984). Il record del plancton calcareo dell’intervallo Giurassico-Paleogene fornisce esempi per tutti questi modelli evolutivi. Risultati preliminari suggeriscono: a)potenziali stili di speciazione differenti tra coccoliti e nannoliti (nannoplancton) e tra foraminiferi planctonici dello strato di rimescolamento rispetto a quelli del termoclino; b)che il gradualismo punteggiato prevale nella speciazione intra-generica mentre l’equilibrio punteggiato domina in quella inter-generica; c)che la maggior parte dei nuovi morfotipi associati ai cambiamenti globali estremi rappresentano adattamenti effimeri piuttosto che reali nuove specie.
Lo studio integrato di nannoplancton e foraminiferi è vitale per capire il ruolo della pressione ambientale o della casualità, e se i due gruppi sono sincronizzati, sfasati o indipendenti durante l’evoluzione. Mentre i foraminiferi sono zooplancton a si riproducono sessualmente, il nannoplancton comprende organismi autotrofi che si riproducono principalmente tramite divisione cellulare asessuata. Queste diverse modalità riproduttive offrono l’opportunità di testare l’ipotesi che la speciazione avviene quando una nuova modificazione genetica e/o ricombinazione sessuale viene trasmessa alle generazioni successive.
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