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Programma di ricerca
L'inizio dopo la fine: scomparse e riprese evolutive durante e dopo l'estinzione di massa del tardo Ordoviciano nel Nord Gondwana
Università di riferimento
Università degli Studi di MODENA e REGGIO EMILIA -
MUSEO DI PALEOBIOLOGIA E DELL'ORTO BOTANICO - MODENA(MO)
Responsabile dell'Unità di ricerca
Annalisa FERRETTI
Descrizione
E' ormai assodato che l'estinzione di massa che si è verificata alla fine dell'Ordoviciano ha rappresentato uno dei cinque eventi di estinzione più significativi di tutta la storia della vita. Si ritiene che si sia trattato di un evento composito nel quale i picchi di estinzione si sono concentrati in due momenti, uno al limite Rawtheyano/Hirnantiano e l'altro durante/o verso la fine dell' Hirnantiano. Le cause che hanno portato a questi eventi sono molto dibattute e la loro identificazione non rientra negli scopi di questo progetto. In questo contesto ci si propone invece di verificare la variazione della biodiversità di alcuni gruppi fossili (conodonti, graptoliti e, per quanto possibile, anche cefalopodi) in diversi settori del Nord Gondwana, immediatamente prima dell'inizio del primo episodio di crisi, durante l'intervallo tra le due fasi di estinzione e subito dopo la seconda e più intensa fase. La scelta di utilizzare organismi pelagici non è casuale. Le faune finora analizzate a cavallo della crisi sono state per lo più bentoniche, e quindi vincolate alle condizioni ecologiche locali. La stessa Fauna ad Hirnantia, anche se molto significativa, è diacrona e quindi scarsamente utile per correlazioni a grande scala. D'altra parte, invece, conodonti, graptoliti e cefalopodi, principali vittime delle estinzioni tardo-ordoviciane, hanno il doppio vantaggio di riflettere meglio le condizioni oceaniche e di avere un più preciso significato biostratigrafico. L'analisi qui proposta verrà effettuata in diversi settori del Gondwana (Massiccio Armoricano-Bretagna+Normandia e Montagna Nera), di Perunica (Boemia) e del settore sardo-carnico (Alpi Carniche Austriache ed Italiane e Sardegna-Corsica). Come parte fondamentale del progetto si prevede poi il controllo isotopico a conodonti nell'ambito di un progetto mondiale di monitoraggio del segnale isotopico a conodonti attorno al limite Ordoviciano/Siluriano in modo da identificare le principali fluttuazioni paleoclimatiche che precedettero, accompagnarono e seguirono l'estinzione ordoviciana (IGCP Project 503 "Ordovician Palaeogeography and Palaeoclimate"). In alcuni settori del Nord Gondwana (Alpi Carniche e Corsica), inoltre, sarà compiuta una dettagliata analisi biosedimentologica del limite Ordoviciano/Siluriano, corredata da analisi isotopiche e da dati paleomagnetici. Informazioni sulla biogeografia dovrebbero venire anche dalla precisa definizione delle biofacies a conodonti, dallo studio delle associazioni a graptoliti e dal tentativo di ricostruzione dei circuiti oceanici pre e post-estinzione basati sulla distribuzione dei cefalopodi. Per poter collocare cronologicamente e confrontare tra loro le diverse associazioni faunistiche studiate, l'analisi si avvarrà di una stratigrafia ad alta risoluzione fornita per lo più da conodonti e graptoliti, sui quali si basano le scale cronostratigrafiche dell'Ordoviciano e del Siluriano. ORDOVICIANO SUPERIORE -CONODONTI- Lo studio delle faune immediatamente pre-hirnantiane e hirnantiane della Francia (Bretagna, Normandia, Montagna Nera), delle Alpi Carniche (Italiane e Austriache) e possibilmente del Bacino di Praga, costituirà il punto di partenza della ricerca. Le conoscenze delle associazioni a conodonti hirnantiane del Reame Atlantico sono limitate a sporadiche segnalazioni di faune isolate dalle quali è impossibile ottenere un quadro generale. La definizione della fauna a conodonti hirnantiana del Nord Gondwana rappresenta uno dei principali obiettivi dell'unità. Solo allora sarà infatti possibile verificare la risposta biotica all'evento di estinzione. Il confronto, mai fatto fino ad ora, tra la fauna immediatamente pre-hirnantiana e quella hirnantiana fornirà un quadro preciso di come è variata la biodiversità in questo importante gruppo di organismi pelagici immediatamente prima, durante e dopo l'episodio freddo. Una buona conoscenza delle faune a conodonti dovrebbe anche portare a importanti risultati paleobiogeografici permettendo di collocare aree come la Bretagna, la Normandia e la Montagna Nera nelle mappe più recenti compilate sulla base delle biofacies a conodonti. In dettaglio: FRANCIA-Quattro sezioni della Bretagna (Rosan, Aulne, Postolonnec e Lostmarc'h) sono già state campionate in via preliminare (con i colleghi delle Università di Cagliari e di Rennes). I primi risultati indicano una età tardo-ordoviciana per le sezioni di Rosan, Aulne e Lostmarc'h. E' in programma una campionatura dell'unità calcarea affiorante nella regione di Crozon (Porhzig Lm.) sovrastante la Formazione di Rosan ove è altamente probabile la presenza di una fauna hirnantiana. Per lo stesso scopo verranno campionati alcuni livelli della sezione di Aulne dove è stata segnalata da Melou (1987) una tipica Fauna ad Hirnantia. La sezione di Rosan verrà inoltre studiata in dettaglio per verificare se la fauna asghilliana immediatamente pre-hirnantiana (Lindström & Pelhate 1971) si estende fino ai livelli più alti. In Normandia intendiamo campionare i "Calcaire de Vaux" e le "Tillites de Feuguerolles", unità entrambe dell'Ordoviciano superiore. I dati a conodonti disponibili per questa regione (Weyant et al. 1977) sono infatti limitati a semplici elenchi, senza descrizioni o illustrazioni che, tuttavia, indicano differenze con le associazioni coeve della Bretagna. In Montagna Nera, dove non esistono dati sui conodonti dell'Ordoviciano sup., intendiamo campionare le sequenze calcaree di "la Grange du Pin" e quella affiorante a sud di "Petit Glauzy" (Havlicek 1981). Poiché questi livelli sono attribuiti all'Ashgill inferiore, riteniamo importante verificare (assieme ai colleghi francesi) se depositi hirnantiani sono realmente assenti. ALPI CARNICHE-La parte principale della ricerca in programma sarà lo studio della fauna segnalata da Ferretti & Schönlaub (2001) nella sezione di Cellon che rappresenta la prima significativa fauna hirnantiana di tutto il Reame Atlantico. Il lavoro verrà completato con lo studio della fauna immediatamente pre-hirnantiana trovata nella stessa sezione e in nuove sezioni sia nel versante italiano (Valbertad) che austriaco. Inoltre la classica fauna illustrata da Serpagli (1967) sarà arricchita con nuovo materiale già raccolto dagli stessi affioramenti. Per valutare alcuni aspetti paleoecologici, si effettuerà infine un dettagliato studio biosedimentologico di alcune sezioni dove esiste un passaggio Ordoviciano/Siluriano più o meno continuo. BOEMIA-Il continente di Perunica costituiva una microzolla isolata posta tra i cratoni di Gondwana e del Nord Europa (Baltica) e che, occasionalmente, era in comunicazione con Armorica (sensu Havlicek et al. 1994). Le conoscenze sui conodonti ashgilliani pre-hirnantiani sono limitate a Ferretti (1998) mentre non si sa nulla sulle faune hirnantiane o immediatamente post-hirnantiane. Poiché i livelli carbonatici sembrano praticamente assenti nella parte più alta dell'Ordoviciano boemo (Kosov Fm.), le possibilità di trovare conodonti hirnantiani sono molto scarse. In ogni caso, assieme ai colleghi di Praga, è già stata campionata una prima sezione ed è in programma una campagna di rilevamento per individuare nuove sezioni. ANALISI ISOTOPICHE-L'apatite presente negli organismi fossili è certamente uno dei minerali più utilizzati per ricostruire la chimica degli oceani del passato. La geochimica dei conodonti è stata infatti considerata uno strumento potenziale per la chimica originale delle acque marine durante il Paleozoico in alternativa ai gusci calcitici (Bertram et al. 1992). In questa ottica verranno eseguiti monitoraggi del C e dell'O con i conodonti in alcune sezioni. -GRAPTOLITI– Graptoliti hirnantiani sono stati trovati in Sardegna (Storch & Leone 2003) mentre associazioni pre- ed hirnantiane dal versante austriaco delle Alpi Carniche sono state campionate recentemente e sono in studio da parte di un collaboratore esterno al nostro progetto (P. Storch). Nell'Ordoviciano superiore del Bacino di Praga, dove abbiamo una delle più complete documentazioni delle variazioni del livello del mare durante l'Hirnantiano (Brenchley & Storch 1989), sono stati trovati sia graptoliti ashgilliani pre-hirnantiani, compresi i dicellograptidi (Storch 1989), ma anche la specie N. presculptus (già descritto come G. bohemicus) dell'Hirnantiano superiore che accompagna la tipica fauna ad Hirnantia (Storch 1986; 1990, fig. 8; Storch & Loydell 1996). Il Bacino di Praga può quindi essere la principale area dove verificare ancora una volta le variazioni glacio-eustatiche durante l'Ordoviciano sup. e testare i relativi cambiamenti biotici così evidenti nel margine nordgondwaniano. -CEFALOPODI- In queste aree del Nord Gondwana i cefalopodi sono in genere rappresentati da faune povere poco utili per verificarne la risposta biotica durante l'evento glaciale. In questo contesto si colloca la piccola fauna illustrata in Sardegna (Gnoli & Serventi 2002) e i rari taxa segnalati nelle Alpi Carniche Austriache (Bogolepova & Schönlaub 1998; Gubanov & Bogolepova 1999, fig. 1). Migliore sembra essere la situazione nel microcontinente di Perunica dove la fauna è certamente più diversificata ma in ogni caso estinta con l'inizio dell'episodio freddo (Marek 1999, fig. 1). Le ricerche sono quindi ridotte a poche possibilità: 1-Esaminare il materiale proveniente dal versante italiano delle Alpi Carniche (area di Rifugio Nordio), attualmente depositato presso il Museo di Storia Naturale di Udine; 2-Studiare una fauna proveniente da un altro settore del Nord Gondwana (Emirati Arabi) recentemente acquisita da uno di noi; 3-Tentare, attraverso la compilazione di un data-base, di ottenere un quadro globale della distribuzione dei cefalopodi dell'Ordoviciano lungo tutto il margine nordgondwaniano. -ALGHE-Un ulteriore aspetto riguarda i rapporti biogeografici tra le diverse microzolle e con i paleocontinenti vicini. Mentre la Boemia presenta forti affinità con Baltica durante alcuni momenti dell'Ordoviciano, nelle aree Ibero-Armoricana e Ebro-Aquitaniana l'influenza baltica è chiaramente visibile solo nel Caradoc sup. e nell'Ashgill. E' stato dimostrato quantitativamente che le aree periferiche del Nord Gondwana sono state raggiunte e colonizzate da taxa di acque calde molto prima che la parte più interna della piattaforma. Prove importanti di un riscaldamento delle acque lungo il margine nordgondwaniano sono la presenza delle alghe tropicali e subtropicali Cyclocrinites e Ischadites nel Caradoc della Sardegna sudoccidentale (Fm. di Portixeddu) (Hammann & Serpagli 2003) che tuttavia sembrano scomparire con l'instaurarsi di una fase fredda. SILURIANO INFERIORE E' noto che il Llandovery presenta tutte le caratteristiche di un intervallo post-estinzione di massa e che la velocità della radiazione è stata molto bassa per alcuni gruppi durante i primi 5 milioni di anni (Hallam & Wignall 1997). Andamenti diacroni nella ripresa evolutiva sono stati descritti da Kaljo et al. (1996). Nel caso dei graptoliti post-hirnantiani, la ripresa evolutiva ha fatto si che già durante la parte intermedia del Llandovery (Aeronian) si raggiungessero i più alti valori di diversificazione di tutto il Siluriano (Melchin et al. 1998). In altri gruppi, tuttavia, la ripresa evolutiva successiva alla estinzione di massa tardo ordoviciana si è completata solo nel Wenlock (e quindi alcune nostre sezioni si estenderanno fino a questo intervallo). Nell'ambito del progetto intendiamo studiare il cambiamento biotico (in particolare la ripresa evolutiva) di alcuni gruppi, opportunamente scelti, provenienti da aree di particolare valore strategico. Prenderemo quindi in esame faune a graptoliti, conodonti e cefalopodi della Boemia, Sardegna, Alpi Carniche e Montagna Nera. -CONODONTI–Al fine di ottenere nuovi dati sui conodonti è in programma una dettagliata campionatura di diverse sezioni boeme come Hyskov, Kosov Quarry (parte bassa), Vseradice, Muslovska e Pozary Quarries, Lisci Lom-Quarry, Lodenice-Cernidla. Infatti, mentre sono molto scarsi i dati sui conodonti boemi del Siluriano inferiore (Kriz et al. 1993), sono invece soddisfacenti i dati disponibili per l'intero periodo in Sardegna (Serpagli 1971, 1983; Olivieri & Serpagli 1990; Serpagli & Mastandrea 1980; Serpagli & Corradini 1998, 1999) e nelle Alpi Carniche (Walliser 1964). -GRAPTOLITI- 1. Verranno studiate le prime fasi della ripresa evolutiva post-estinzione dei graptoliti utilizzando sia associazioni del Rhuddaniano inferiore della Sardegna (Storch & Serpagli 1993), della Boemia (Storch 1995) e delle Alpi Carniche (in studio). 1a. Verranno descritti, assieme ai colleghi austriaci, i graptoliti del Rhuddaniano inferiore della sezione "Steinwander Hutte" (Alpi Carniche) e l'associazione, che comprende anche alcuni elementi esotici, verrà interpretata in termini di diversificazione post-estinzione, di rapporti paleobiogeografici e di significato paleoambientale. 1b. Una fauna a graptoliti proveniente dalla sezione di Repy (Boemia) che comprende il limite Ordoviciano/Siluriano verrà riesaminata e confrontata con quelle delle Alpi Carniche e della Sardegna (Monte Cortoghiana Becciu) e le eventuali differenze verranno esaminate da un punto di vista biogeografico e paleoambientale. 1c. Un attento riesame della sezione Galeria (Corsica) dove sono già stati segnalati alcuni taxa del Rhuddaniano superiore (Barca et al. 1996) potrebbe portare al ritrovamento di graptoliti della parte bassa del Rhuddaniano. 2.Verrà documentata in Sardegna un'esplosione evolutiva di graptoliti del Telichiano inferiore sulla base di faune, in parte campionate, nelle nuove sezioni di Sedda de S'Ortu e Cungiareddu. -CEFALOPODI– Obiettivo principale del nostro progetto sarà quello di ricostruire, attraverso la compilazione di un data-base, un quadro globale della distribuzione paleogeografica dei cefalopodi siluriani lungo il margine del Nord Gondwana, pur non trascurando la segnalazione di nuovi taxa dalle aree in studio. I dati sulla biodiversità sono infatti abbastanza soddisfacenti sia per la Sardegna (Serpagli & Gnoli 1977; Gnoli 1983, 1990, 1993; Gnoli & Serpagli 1991), sia per la Bohemia (Barrande 1865-77; Turek 1975; Marek 1998; Kolebaba 1999; Gnoli 1999), sia per le Alpi Carniche (Ristedt 1968; Gnoli & Histon 1998; Histon 1999, 2002; Gnoli, Histon & Serventi 2000; Serventi & Gnoli 2000), sia per la Montagna Nera (Babin 1966). Per entrambi i periodi si cercherà di arrivare ad una definizione areale e latitudinale dei principali blocchi crostali nordgondwaniani e di stabilire i loro rapporti spazio temporali con le (micro)placche vicine. L'intero quadro verrà visto in continuità temporale al fine di ricostruire in modo dinamico i movimenti delle microplacche e, contemporaneamente, d'interpretare le principali migrazioni delle faune marine. GRUPPO DI RICERCA E SPECIALIZZAZIONI Unità locale 1-Prof. Annalisa Ferretti: rilevamento di campagna, tassonomia dei conodonti, biostratigrafia, biosedimentologia, paleoecologia, paleobiogeografia. 2-Prof. Enrico Serpagli: rilevamento di campagna, tassonomia dei conodonti, biostratigrafia, paleobiogeografia. 3-Prof. Maurizio Gnoli: tassonomia dei cefalopodi, paleobiogeografia, tafonomia. 4-Dr Sergio Piras: rilevamento di campagna, tassonomia dei graptoliti, biostratigrafia. Collaboratori esterni 5- Dr Petr Storch, Institute of Geology, Academy of Sciences of Czeck Republic, Praha: rilevamento di campagna, tassonomia dei graptoliti, biostratigrafia, paleobiogeografia. 6- Dr Kathleen Histon, Geological Survey of Austria, Vienna: rilevamento di campagna, tassonomia dei cefalopodi, paleoecologia, tafonomia. 7- Prof. Hans Peter Schönlaub, Geological Survey of Austria, Vienna: rilevamento di campagna, geologia strutturale, paleogeografia. 8- Dr Oliver Lehnert, Universität Erlangen: analisi geochimiche e interpretazione dei dati. 9- Dr Paolo Serventi: tassonomia dei cefalopodi, paleoecologia, tafonomia.
