RICERCA ITALIANA     

Programma di ricerca

Evoluzione Biologica e Cambiamenti Globali: storia evolutiva degli ecosistemi pelagici in alcuni intervalli del Tardo Mesozoico-Cenozoico Inferiore registrata nei sedimenti dell' Ocean Drilling Program (ODP) e affioranti a terra

Università di riferimento

Università degli Studi di MILANO - SCIENZE DELLA TERRA - MILANO(MI)

Responsabile dell'Unità di ricerca

Isabella PREMOLI SILVA

Descrizione

La storia geologica del nannoplancton calcareo e dei foraminiferi planctonici indica che accelerazioni nei tassi di radiazione ed estinzione sono correlabili con cambiamenti globali nella geosfera, idrosfera ed atmosfera, e quindi suggerisce che l'evoluzione è intimamente legata alle modifiche ambientali.
Le principali tappe evolutive del nannoplancton (Bown et al. 2004; Falkowski et al. 2004a, b) e dei foraminiferi planctonici (Premoli Silva & Sliter 1999; Boersma & Premoli Silva 1991) nell'intervallo Triassico-Paleocene sono qui sintetizzate sulla base delle ricostruzioni disponibili per il Mesozoico-Cenozoico. I nannofossili più antichi (Triassico Sup) sono nannoliti grandi e molto calcificati, subito seguiti dai primi veri coccoliti di taglia minuta e morfologia molto semplice. Questa nannoflora primordiale è decimata dall'estinzione al limite Triassico/Giurassico, seguita da una prima diversificazione al limite Hettangiano/Sinemuriano. La radiazione di numerose nuove famiglie e dei più antichi olococcoliti nell'intervallo Pliensbachiano-Toarciano (Roth 1987, 1989; Bown et al. 1992, 2004; Erba et al.1992; Mattioli & Erba 1999; Erba 2004) è forse l'evento evolutivo più spettacolare nella storia dei nannofossili. Un'altra tappa fondamentale si verifica al limite Aaleniano/Baiociano quando il genere Watznaueria si evolve molto rapidamente (Cobianchi et al. 1992; Mattioli & Erba 1999) e colonizza tutti gli oceani divenendo l'equivalente mesozoico di Emiliania huxleyi.
Un rinnovamento profondo caratterizza il Titoniano sup. con la comparsa e lo sviluppo di 3 gruppi di nannoliti (Roth 1987, 1989; Erba 1989; Bornemann et al. 2003; Weissert & Erba 2004). L'Aptiano sup. è cruciale per l'evoluzione del nannoplancton: estinzioni e un brusco calo in abbondanza (Tremolada & Erba 2002; Herrle 2002; Herrle & Mutterlose 2003) sono seguiti da una radiazione nell'Albiano inferiore.
Anche l'intervallo del limite Cenomaniano/Turoniano (C/T) corrisponde ad un profondo rinnovamento (Premoli Silva et al. 1999; Leckie et al. 2002; Erba 2004), marcato dalla radiazione delle Polycyclolithaceae nel Turoniano (Varol 1992). La massima diversificazione dei nannofossili viene raggiunta nel Campaniano seguita da un declino nel Maastrichtiano troncato al limite Cretacico/Paleocene (C/P). Nel Paleocene il nannoplancton recupera e si diversifica rapidamente; in particolare i discoasteridi compaiono nel Paleocene sup. e subito aumentano in diversità ed abbondanza.
Dopo la comparsa nel Giurassico Inferiore, la prima radiazione dei foraminiferi planctonici avviene nel Valanginiano inf. (Coccioni & Premoli Silva 1994) contemporaneamente ad un drastico decremento di diversità e abbondanza delle calpionelle. La diversificazione è accelerata nell'intervallo Barremiano-Aptiano, mentre molti taxa scompaiono progressivamente nell'Aptiano sup. Il limite Aptiano/Albiano (A/A) corrisponde ad un rinnovamento a causa della comparsa ravvicinata di molti taxa durante l'Albiano fino a raggiungere uno stadio evolutivo molto più avanzato rispetto a tutti i periodi precedenti, come evidenziato dalla comparsa di morfotipi complessi quali Rotalipora, un genere che caratterizza un breve intervallo di tempo e si estingue al limite C/T. Durante il Cretacico Sup. i foraminiferi planctonici aumentano in diversità, si rinnovano nel Santoniano, raggiungono la massima diversificazione in prossimità del limite Campaniano/Maastrichtiano e l'estinzione al limite C/P pone fine al trend negativo del Maastrichtiano (Premoli Silva & Sliter 1999). Il rapido recupero nel Paleocene è seguito dalla veloce speciazione di molti taxa e culmina con la comparsa nel medio Paleocene di morfotipi complessi con simbionti (Morozovella). Una modalità ricorrente nell'evoluzione dei foraminiferi planctonici è la modificazione da antenati globigeriniformi senza carene a discendenti carenati, altamente calcitizzati, di grandi dimensioni e morfologicamente complessi.
Le accelerazioni evolutive del plancton calcareo corrispondono a cambiamenti globali del clima, livello del mare, della pCO2, della fertilità, composizione e struttura degli oceani. E' molto difficile, se non impossibile, separare singole cause che hanno stimolato e/o inibito l'evoluzione e la produzione di coccolitofore e foraminiferi planctonici. E' invece più probabile che un insieme di fattori ecologici sia responsabile delle innovazioni e delle estinzioni, nonché di periodi di stabilità. L'archivio geologico suggerisce che i fattori più determinanti siano la pCO2, oltre alla composizione, struttura e fertilità degli oceani, mentre le variazioni climatiche e del livello del mare sembrano essere secondarie.
L'Unità di Milano si focalizzerà sullo studio del plancton calcareo negli intervalli-tempo (scala di Gradstein et al. 1994 e Berggren et al. 1995); (1) Titoniano sup. (147-144 Ma), (2) Aptiano sup. (118-116 Ma e 114-112Ma), (3) Albiano sup. (103-100 Ma), (4) Turoniano (93.5-90 Ma), (5) Paleocene sup. (61-56 Ma). Sono state selezionate queste brevi finestre temporali perchè marcate da tassi di diversificazione/estinzione e cambiamenti in abbondanza "anomali" (accelerati) rispetto ai "normali" tassi evolutivi.
Nel TITONIANO sup. la comparsa di 3 gruppi di nannoliti (Conusphaera, Polycostella, Nannoconus) (Bralower et al. 1989; Erba 1989; Bornemann et al. 2003; Bown et al. 2004; Hay 2004; Weissert & Erba 2004) rappresenta un momento di svolta nel sistema carbonatico globale ("Kuenen event" di Roth1989). La prima fase evolutiva dei nannoconidi, parallela alla radiazione dei calpionellidi (Erba 1989), rafforza l'ipotesi dell'instaurarsi di condizioni ambientali favorevoli (valori molto bassi di CO2) ad una rapida diversificazione e alla biocalcitizzazione (Weissert & Erba 2004). I nannoliti molto calcificati del Giurassico -Cretacico sono interpretati come tipici della zona fotica inferiore (Erba 1994, 2004; Claps et al. 1995). Poichè il pulso evolutivo dei nannofossili del Giurassico sommitale è correlabile con un clima relativamente freddo e arido, è ipotizzabile che si sia instaurato un termoclino che a sua volta ha favorito la differenziazione in profondità sia del fito- che dello zoo-plancton.
SUCCESSIONI SELEZIONATE: Siti DSDP 534, 105 (Atlantico); sezioni affioranti. Analisi quantitative di nannofossili e calpionelle. Confronto con i dati bio-magneto-chemo-ciclo-stratigrafici disponibili.

L'APTIANO SUPERIORE è un momento cruciale per l'evoluzione del plancton calcareo in quanto marcato da un andamento negativo che culmina con un forte turnover al limite A/A: dopo un breve periodo di produttività, numerose estinzioni nei nannofossili e la forte diminuzione di nannoconidi e altri nannoliti rendono l'Aptiano sup. un periodo chiave per capire l'evoluzione della nannoflora e la biocalcitizzazione. Verranno studiati 2 intervalli tempo per caratterizzare (1) l'incremento di produzione dei nannoconidi (Acme di N. truittii), e (2) la loro crisi finale che va in parallelo con la crisi e l'estinzione di grandi morfotipi di Assipetra e Rucinolithus (Tremolada & Erba 2002; Herrle 2002; Herrle & Mutterlose 2003).
I foraminiferi planctonici, durante l'Acme di N. truittii, sono ben diversificati con forme planispirali e trocospirali di grandi dimensioni e con parete spessa, poi diminuiscono in diversità piuttosto rapidamente e si estinguono al limite A/A. L'Acme di N. truittii corrisponde anche ad un ritorno di calpionellidi calcitizzati (Dieni & Medizza 1980) che conferma la ripresa nella calcitizzazione forse dovuta ad un calo di pCO2 (effetto serra invertito) che ha anche stimolato il ritorno diforme profonde associate al termoclino. Dopo l'evento anossico oceanico (OAE)1a, l'Aptiano sup. è caratterizzato da un'escursione isotopica del C mai spiegata. Questo è un momento di grandi eventi magmatici connessi con la formazione del Kerguelen Plateau e probabilmente con fasi tardive della provincia magmatica Ontong Java-Manihiki, come indicato dallo 87Sr/86Sr e dalle età radiometriche. Dati paleontologici indicano un raffreddamento post massimo termico dell'OAE1a (Kemper 1987; Hochuli et al. 1999; Weissert & Erba 2004). La crisi nella biocalcitizzazione dell'Aptiano sommitale, le estinzioni di nannofossili, foraminiferi planctonici e calpionellidi potrebbero essere causate da cambiamenti ambientali al di sopra di valori soglia.
SUCCESSIONI SELEZIONATE: Siti DSDP 545, 547, 511 (Atlantico); DSDP 463 (Pacifico); Piobbico core, sezioni affioranti. Analisi quantitative di nannofossili, foraminiferi planctonici e calpionelle. Confronto con i dati bio-chemo-ciclo-stratigrafici disponibili.

Nell'ALBIANO SUPERIORE l'evoluzione dei foraminiferi planctonici è marcata da alta velocità di speciazione con la (a) prima comparsa di carene e suture rialzate su forme trocospirali (Rotalipora) e planispirali (Planomalina) espressione dell'aumento della calcitizzazione e delle dimensioni (Premoli Silva & Sliter 1999; Leckie et al. 2002), e (b) comparsa di molte forme intermedie, di breve durata, che forse occupavano le nicchie ecologiche liberatesi dopo l'estinzione delle più semplici ticinelle. Tale radiazione è forse legata ad un innalzamento del livello del mare e all'espansione del termoclino. I tempi, la modalità e le cause dell'estinzione delle ticinelle e della radiazione delle rotalipore necessita un'indagine approfondita.
Nel nannoplancton è da rimarcare la rapida evoluzione del genere Eiffellithus forse legata all' OAE1d (Watkins & Bergen 2003).
SUCCESSIONI SELEZIONATE: Siti DSDP 547, ODP 1049, 1050 (Atlantico); ODP 1207, 1213, 1214 (Pacifico); Piobbico core, sezioni affioranti. Analisi quantitative di foraminiferi planctonici e nannofossili. Confronto con i dati bio-chemo-ciclo-stratigrafici disponibili.

Il TURONIANO è un momento di veloce diversificazione dei nannofossili, in particolare di Quadrum, Lithastrinus ed Eprolithus (Varol 1992), forse a seguito di raffreddamento-bassa pCO2 per l'inversione dell'effetto serra dopo il massimo termico dell'OAE2 (Clarke & Jenkyns 1999; Jenkyns 1999; Kuyper et al. 1999).
Dopo l'estinzione delle rotalipore al limite C/T, la lenta comparsa nel Turoniano inf. di forme morfologicamente più complesse (dicarinelle e marginotruncane) suggerisce una maggiore calcitizzazione e la formazione di un termoclino più stabile. La transizione da gusci noncarenati a gusci carenati è accompagnata da un'elevata diversificazione e dalla comparsa di forme intermedie di breve durata con carene poco sviluppate (Falsotruncana). I foraminiferi complessi moderni vivono in acque profonde, tuttavia dati isotopici indicano che non è sempre possibile applicare l'analogia con il presente per le ricostruzioni dell'habitat delle forme fossili (Norris & Wilson 1998; Bice at al. 2003).
SUCCESSIONI SELEZIONATE: Siti ODP 762, 763, 1135, 1138 (Oceano Meridionale); ODP 1258, 1260, 1261 (Atlantico); sezioni affioranti. Analisi quantitative dei nannofossili e dei foraminiferi planctonici. Confronto con i dati bio-chemo-ciclo-stratigrafici disponibili.

Nel PALEOCENE la comparsa del genere Morozovella, il primo planctonico carenato del Cenozoico, coincide con l'occupazione di nicchie ecologiche vuote dopo l'estinzione al limite C/P. La rapida radiazione delle morozovelle, associata alla presenza di molte forme intermedie, è forse collegata all'acquisizione di alghe simbionti come evidenziato dai dati isotopici (Norris 1996; Kelly et al. 1996). L'evolutione di taxa portatori di simbionti permette anche l'espansione dei foraminiferi nelle acque superficiali più povere in nutrienti (Boersma & Premoli Silva 1991). I foraminiferi attuali portatori di simbionti presentano morfologie molto diverse, pertanto questa discrepanza merita un'analisi dettagliata.
L'evoluzione del nannoplancton è caratterizzata nel medio Paleocene dalla radiazione di parecchi nuovi gruppi. Lo studio sarà concentrato sulla comparsa dei discoasteridi e delle morozovelle e i dati verranno poi integrati con quelli raccolti dalle Unità di Chieti, Padova e Firenze.
SUCCESSIONI SELEZIONATE: Siti ODP 865, 1209-1211 (Pacifico); ODP 1262, 1267 (Atlantico); sezioni affioranti. Analisi quantitative dei foraminiferi planctonici e dei discoasteridi. Confronto con i dati bio-magneto-chemo-ciclo-stratigrafici disponibili .

Le successioni oceaniche del Mesozoico-Paleogene sono l'archivio geologico che meglio permette di esplorare le interazioni tra i cambiamenti globali e l'evoluzione biotica degli ecosistemi pelagici. Scopo della ricerca proposta è l'analisi dettagliata di speciazioni, estinzioni e rinnovamenti del plancton calcareo per decifrare le interazioni con l'idrosfera, l'atmosfera e la geosfera. Gli obiettivi principali sono:
1) ricostruire ad alta risoluzione gli andamenti evolutivi in intervalli-tempo selezionati perchè caratterizzati da accelerate velocità di speciazione e/o estinzione
2) quantificare la calcite prodotta dalle singole specie mediante analisi morfometriche e dell'ultrastruttura di nannofossili e foraminiferi planctonici
3) documentare i cambiamenti in abbondanza assoluta e i paloeflussi del plancton calcareo per identificare le interazioni con i fattori paleoecologici
4) quantificare l'impatto di speciazioni e d estinzioni del plancton calcareo sul sistema carbonatico
In particolare, ci poniamo le seguenti domande:
a. L'evoluzione da morfologie semplici a morfologie complesse segue velocità di diversificazione confrontabili nei diversi intervalli tempo?
b. Nei foraminiferi planctonici l'evoluzione da forme non carenate a forme carenate è sempre accompagnata dalla presenza di forme intermedie di breve durata?
c. I processi evolutivi sono favoriti e/o inibiti dai cambiamenti ambientali?
d. Può l'eccesso di CO2 controllare la calcitizzazione del plancton calcareo e favorire le forme opportuniste e di piccole dimensioni a discapito delle forme specializzate e grandi?
e. Quale è la funzione (se esiste) dei nutrienti e dei metalli biolimitanti nella diversificazione e/o estinzione del plancton calcareo?

Per raggiungere gli obiettivi sopra elencati, nannofossili e foraminiferi planctonici (calpionelle nel Titoniano e Aptiano) verranno studiati quantitativamente ed in alta risoluzione: la biodiversità verrà utilizzata per ricostruire la velocità di evoluzione a livello specifico e generico. Questo approccio permetterà di datare gli eventi evolutivi alla risoluzione dei cicli di Milankovitch (2 ordini di grandezza superiore a quella oggi disponibile). Tuttavia, poichè la diversità specifica di per sè non fornisce una misura della produttività (produzione ) di coccolitofore e foraminiferi (e calpionelle) nel tempo, è di primaria importanza ottenere abbondanze assolute per interpretare e modellare la distribuzione delplancton calcareo rispetto all'ambiente e quantificare le ricadute della biocalcitizzazione.
La forma e le dimensioni peculiari di molti nannoliti del Mesozoico e Paleocene sono l'espressione di un tipo speciale di biocalcitizzazione. Analisi morfometriche di nannoliti cretacici hanno avuto importanti implicazioni per la tassonomia, biostratigrafia e paleoceanografia (Tremolada & Erba 2002: Bornemann et al. 2003; Erba & Tremolada 2004) e quindi verranno estese ad altri nannoliti del Mesozoico-Paleocene. Inoltre, pianifichiamo di caratterizzare in dettaglio la composizione di nannoliti/coccoliti per individuare l'eventuale arricchimento in elementi rari. Questo approccio richiede lo sviluppo e l'applicazione di tecniche innovative per isolare associazioni monospecifiche.

1° anno: Aptiano sup., Albiano sup., Turoniano e Paleocene sup. (1° parte)
2° anno: Titoniano sup., Turoniano e Paleocene sup. (2° parte). Sintesi dei dati, correlazioni e integrazione con i dati ottenuti dalle Unità di Chieti, Firenze e Padova ed interpretazioni.

Per i RIFERIMENTI BIBLIOGRAFICI vedi il punto 2.4a del progetto.