RICERCA ITALIANA     

Programma di ricerca

Accelerazioni evolutive nel plankton calcareo e loro relazione con i cambiamenti globali durante il Mesozoico ed il Cenozoico. I cambiamenti globali ne sono responsabili?

Università di riferimento

Università degli Studi di MILANO - SCIENZE DELLA TERRA - ()

Responsabile dell'Unità di ricerca

Isabella Premoli Silva

Descrizione

Le successioni pelagiche consistono per lo più di parti mineralizzate di organismi planctonici che dopo la morte cadono e si accumulano sul fondo marino a costituire sedimenti biogenici. Mentre il plancton siliceo domina solo dove le masse d’acqua superficiali sono arricchite in nutrienti, elementi biolimitanti e SiO2, il plancton calcareo si distribuisce da costa all’oceano aperto e a tutte le latitudini. Di conseguenza, i fanghi biogenici calcarei sono i sedimenti oceanici più comuni. Questo tipo di sedimentazione si è attuato negli ultimi 200 milioni di anni e le successioni pelagiche meso-cenozoiche forniscono il più completo record dell’evoluzione del plancton calcareo.
Per quantificare e comprendere i differenti tipi e modi dell’evoluzione abbiamo selezionato degli intervalli caratterizzati da velocità evolutive intra- e inter-generiche accelerate (soprattutto “speciazioni”) in tempi di stabilità ambientale e durante cambiamenti globali (estremi). I principali obiettivi della ricerca proposta sono:
1) quantificare le tendenze evolutive del nannoplancton calcareo e dei foraminiferi planctonici in intervalli-tempo marcati da velocità di comparsa più alte del “normale”;
2) verificare il sincronismo/diacronismo delle comparse nel nannoplancton e nei foraminiferi;
3) separare i cambiamenti evolutivi dei coccoliti versus nannoliti (nannoplancton calcareo) e foraminiferi dello strato di mescolamento versus del termoclino;
4) applicare studi morfometrici e analisi dettagliate dell’ultrastruttura in taxa selezionati di nannofossili e foraminiferi planctonici per discriminare morfologie adattative, malformazioni e cambiamenti evolutivi;
5) datare le variazioni ambientali in alta precisione per stimare diacronismo o sincronismo dei cambiamenti evolutivi con quelli climatico-oceanici.
In particolare, vogliamo affrontare i seguenti punti:
a. quale è il più comune modello evolutivo nel plancton calcareo (gradualismo filetico, equilibro punteggiato, gradualismo punteggiato)?
b. i cambiamenti evolutivi sono differenti nel fitoplancton calcareo (nannoplacton) e nello zooplancton (foraminiferi)?
c. i cambiamenti evolutivi nel nannoplancton e nei foraminiferi sono sincroni, diacroni o indipendenti?
d. i cambiamenti evolutivi nel nannoplancton sono diversi per i produttori di coccoliti versus i produttori di nannoliti?
e. i cambiamenti evolutivi nei foraminiferi planctonici sono diversi per le forme superficiali versus le forme profonde?
f. i cambiamenti evolutivi sono diversi per speciazioni intra-generiche versus inter-generiche?
g. i cambiamenti evolutivi sono paragonabili (o perfino identici) in intervalli-tempo diversi?
h. qual è la tempistica di evoluzione del plancton calcareo?
i- i processi evolutivi sono innescati e/o impediti dai cambiamenti ambientali?
l. le morfospecie rappresentano adattamenti effimeri ai cambiamenti ambientali globali (estremi)?
m. quali sono le relazioni tra origine di (bio)specie e cambiamenti ambientali globali?

Per raggiungere questi obiettivi, per ogni “case-history”, i nannofossili e i foraminiferi planctonici (calpionellidi nel Titoniano) saranno studiati quantitativamente in alta risoluzione usando le periodicità milankoviane. Per calcolare i tassi di speciazione ed estinzione a livello specifico e generico verranno usate la diversità specifica e il numero di prime comparse e di scomparse in un unità-tempo in intervalli selezionati. Inoltre verranno quantificate la diversità specifica, le variazioni in abbondanza di nannofossili e foraminiferi (e calpionellidi) nel tempo. Infatti è cruciale ricostruire la distribuzione del plancton calcareo (tipo e abbondanza) relativamente alla stabilità ambientale. Sono previste analisi morfometriche di morfospecie selezionate di coccoliti, nannoliti e foraminiferi per separare malformazione, sottocalcificazione, sovracalcificazione e differenze tassonomiche reali. Verranno anche fatte analisi degli isotopi stabili su materiale idoneo in collaborazione con colleghi statunitensi sul genere paleocenico Igorina per chiarirne la posizione verticale di vita.

L’Unità di Milano si focalizzerà sui seguenti intervalli (scale-tempo di Channell et al. 1995, Berggeren et al. 1995, Gradstein et al. 2004):
1. Titoniano (150-142 Ma) – Nannofossili: PhyG, PuntE, PunG. Calpionellidi: PuntE, PuntG.
2. Aptiano inferiore (120.2-119.7 Ma) – Nannofossili e Foraminiferi: morfospecie adattative.
3. Albiano superiore (99-103 Ma) – Nannofossili: PunE, PunG. Foraminiferi: PhyG, PunE, PunG.
4. Daniano-Selandiano (61-60.5 Ma) – Foraminiferi: PunE, PunG, morfospecie adattative.
5. ELPE (ca 58 Ma) - Foraminiferi: PunE, PunG, morfospecie adattative.
6. PETM (ca 55 Ma) - Nannofossili e Foraminiferi: morfospecie adattative, PunE.

TITONIANO (Fig. 1)
L’intervallo Titoniano-Berriasiano è marcato dalla comparsa e rapida diversificazione di numerose specie di nannoplancton (Bralower et al. 1989; Erba 1989, 2006; Bornemann et al. 2003; Bown et al. 2004; Hay 2004; Weissert & Erba 2004) e rappresenta un punto di svolta nella macroevoluzione del nannoplancton. Nel tardo Titoniano (dal chron magnetico CM22 al chron CM18) la biocalcificazione era particolarmente efficiente poiché compaiono e si evolvono rapidamente anche i calpionellidi. Dal punto di vista dell’ecosistema i dati disponibili indicano condizioni costanti e stabilità climatica, suggerendo che nel Titoniano l’evoluzione non è stata forzata da pressione ambientale. Al contrario, l’intensa diversificazione sembra derivare da esperimenti (o casualità) del plancton calcareo in un oceano progressivamente stratificato e stabile. Tutti e tre i modi evolutivi sono stati osservati nei coccoliti e nannoliti del Titoniano: equilibrio punteggiato, gradualismo punteggiato e in minor misura gradualismo filetico. L’evoluzione dei calpionellidi è per lo più rappresentata da equilibrio punteggiato e gradualismo punteggiato.
L’intervallo è stato selezionato per analizzare episodi di radiazione in un periodo senza cambiamenti globali.
Successioni selezionate: DSDP Siti 534, 105 (Atlantico); sezioni affioranti (Alpi Meridonali, Sicilia, Spagna).


APTIANO INFERIORE (Fig. 2)
Ci proponianmo di studiare la parte inferiore dell’Evento Anossico Oceanico (OAE) 1a corrispondente al picco negativo nella curva del d13C all’inizio della prolungata escursione isotopica positiva dell’Aptiano. Nannoplancton calcareo e foraminiferi planctonici mostrano una speciazione importante che inizia nel tardo Barremiano, chiaramente prima dell’avvento dell’anossia oceanica e dell’anomalia isotopica del carbonio. La speciazione continua attraverso OAE1a e si estende fino all’Aptiano sup. Il depauperamento globale in ossigeno non ha provocato estinzioni, ma solamente una riduzione in abbondanza nel fito- e zooplancton.
L’estremo cambiamento ambientale associato al picco negativo del d13C consiste in un drastico riscaldamento globale coevo con acidificazione e anossia oceaniche. Mentre le condizioni anossiche sono perdurate per 1.2 milioni di anni, l’anomalia isotopica negativa del C e la diminuzione in alcalinità hanno avuto una durata di 300 ka su base ciclostratigrafica.
In questo intervallo sono documentati cambiamenti peculiari nelle morfologie e dimensioni di nannofossili e foraminiferi. Specificamente: tra i nannofossili dominano grandi Assipetra e Rucinolithus (Erba 1994, 2004; Tremolada & Erba 2002; Herrle 2003; Erba & Tremolada 2004) mentre numerosi coccoliti sono interessati da nanismo. Le associazioni a foraminiferi planctonici all’inizio dell’escursione isotopica sono dominate da hedbergelle a camere allungate radialmente poi da leupldine (acme) con camere allungate ampollose, mentre le morfologie normali sono assenti o si alternano con le forme “clavate” (Premoli Silva et al. 1999). Questi morfotipi nei nannofossili e foraminiferi sembrano essere effimeri e in stretta relazione all’ambiente specifico dell’avvento del OAE1a; infatti scompaiono o dimuiscono progressivamente in abbondanza al restaurarsi di condizioni ambientali normali. Contemporaneamente si osserva un numero limitato di “vere” nuove specie.
Questo intervallo è stato selezionato per analizzare l’adattamento/speciazione in condizioni ambientali estreme e valutare il ruolo dell’ambiente come motore dell’evoluzione.
Successioni selezionate: DSDP Sito 463 (Pacifico); sezioni a terra (Piobbico, Cismon, una sezione/carota del dominio Boreale).


ALBIANO SUPERIORE (Fig. 3)
Ci proponianmo di studiare l’intervallo stratigrafico dalla parte media della Zona a Rotalipora ticinensis alla comparsa di Rotalipora globotruncanoides (Sottozone a nannofossili CC8b-CC9b) per una durata di 4 my. Questo intervallo comprende sedimenti ricchi in materia organica (black shales) e un aumento di >1%o del d13C associato all’OAE1d.
L’evoluzione dei foraminiferi prima, durante e dopo la perturbazione ambientale associata con l’escursione del d13C è caratterizzate da una marcato turnover dei taxa superficiali e profondi (Premoli Silva & Sliter 1999; Leckie et al. 2002), ma i cambiamenti più significativi non sono direttamente correlabili con la perturbazione. La progressiva evoluzione e diversificazione è in qualche modo interrotta da estinzioni in taxa superficiali e profondi, dall’evoluzione graduale in linee evolutive singole (Planomalina, Praeglobotruncana) e dalla presenza di alcuni morfotipi a vita breve (Petrizzo & Huber 2006a, b). L’evento più significativo nell’evoluzione del nannoplancton è la rapida radiazione del genere Eiffellithus (Watskins & Bergen 2003) prima dell’OAE1d. Un aumento delle estinzioni è osservabile localmente durante e dopo l’evento anossico (Watkins et al. 2005).
Questo intervallo è stato selezionato per chiarire quanto il grado di diversificazione dei foraminiferi viventi a differenti profondità nella colonna d’acqua sia correlabile o influenzato dalla perturbazione ambientale e discriminare, per il plancton calcareo, tra cambiamenti evolutivi adattativi temporanei e cambiamenti trasformativi che causano l’accumulo continuo di cambiamenti genetici.
Successioni selezionate: Siti DSDP 547, ODP 1050, 1052 (Atlantico); sezioni a terra (Piobbico, Le Brecce).


DANIANO-SELANDIANO (Fig. 4)
Ci proponiamo di studiare l’intervalo stratigrafico dalla comparsa di Praemurica uncinata (base Zona P2) alla comparsa di Igorina albeari che è totalmente compreso nella Zona a nannofossili NP4. Questo intervallo, di circa 1.5 my, è caratterizzato dalla diversificazione dei foraminiferi con la comparsa ed evoluzione delle linee evolutive delle forme fotosimbiotiche di Morozovella, Acarinina, Igorina e dalla radiazione evolutiva dei generi Fasciculithus e Sphenolithus tra i nannofossili. Tra i foraminiferi l’acquisizione della relazione simbiotica come strategia di vita è una novità evolutiva interpretata come l’evidenza di un’aumentata stratificazione della colonna d’acqua. La rapida evoluzione nel tempo del plancton calcareo osservata alla transizione Daniano-Selandiano è probabilmente conseguenza di cambiamenti dei parametri fisici anche se una perturbazione ambientale a scala globale non è ancora stata identificata.
Questo intervallo è stato selezionato per ricostruire la filogenesi e l’evoluzione ecologica di Igorina e le relazioni con le linee filetiche di Acarinina e Morozovella muricate e con fotosimbionti, nonché paragonare tempi e modi dell’evoluzione tra taxa superficiali (con simbionti) e viventi nel termoclino (senza simbionti).
Successioni selezionate: ODP Siti 1209 (Pacifico), 690 (O. Meridionale), 762 (Indiano).


EARLY LATE PALEOCENE EVENT-ELPE (Fig. 4)
Questo evento, durato circa 0.5 my, postdata la comparsa di Heliolithus kleinpellii, indice della Zona NP6, ed è compreso nella Zona a foraminiferi P4. E’ stato riconosciuto nelle successioni profonde nel Pacifico NW e in Sud Atlantico (ODP Leg 198 Shatsky Rise, Leg 208 Walvis Ridge) e nella sezione affiorante a Zumaia (Spagna settentrionale). E’ rappresentato da un livello ricco in argilla, coincidente con una marcata riduzione del contenuto in carbonato di calcio e un picco nella suscettività magnetica, attribuibile a dissoluzione per CCD meno profonda. Studi in corso suggeriscono che questo evento corrisponde a importanti cambiamenti nelle associazioni a nannofossili calcarei e foraminiferi avvenuti prima, durante e dopo l’intervallo argilloso(Bralower et al 2002; Petrizzo 2005; Petrizzo et al 2005). Le associazioni nell’ELPE sono caratterizzate da bassa diversità e consistono soprattutto di igorinidi sub-tropicali e tropicali portatrici di simbionti, che si pensa occupassero una posizione tra le morozovelle con simbionti e le subbotinindi più profonde senza simbionti, nonché comuni morfotipi di Igorina a vita breve (Petrizzo 2005). Dati recenti dal Sud Atlantico mostrano una marcata perturbazione ambientale associata ad un pulso evolutivo nel nannoplancton calcareo che ha portato alla comparsa consecutiva di nuovi generi prima, durante e dopo l’evento (Agnini et al. 2007)
Questo intervallo è stato selezionato per ricostruire tempo e modo dell’evoluzione e diversificazione del plancton calcareo a cavallo dell’ELPE al fine di chiarire le relazioni tra stress ambientale e cambiamenti biotici dei taxa superficiali e del termoclino e stabilire la valenza globale dell’evento studiando successioni profonde in Oceano Indiano e Atlantico.
Successioni selezionate: ODP Siti 1209 (Pacifico), 690 (O. Meridionale), 762 (Indiano).

PALEOCENE EOCENE THERMAL MAXIMUM-PETM (Fig. 5)
L’improvviso riscaldamento globale al limite Paleocene/Eocene (ca 55 Ma) è associato a un’escursione negativa (dell’ordine del2%o-3%o) dell’isotopo del carbonio (CIE) nel carbonato marino inorganico e identificato come Paleocene-Eocene Thermal Maximum (PETM) (e.g. Zachos et al. 2003).
Ci proponiamo di studiare l’intervallo stratigrafico dall’inizio alla fine dell’escursione isotopica del C (top Zona a foraminiferi P5 - base Zona E2 e le Zone a nannofossili NP9 e NP10). A questo evento geologicamente istantaneo (ca 120ka, Farley & Eltgroth 2003) si accompagna un turnover biotico a grande scala nella flora e fauna terrestre e marina tra cui una innovazione evolutiva tra i foraminiferi planctonici (Kelly et al. 1998) e nannofossili calcarei (Bralower 2002; Bralower et al. 2002; Tremolada & Bralower 2004; Raffi et al. 2005; Tremolada et al. 2007). La risposta dei foraminiferi planctonici ai cambiamenti ambientali del PETM è evidenziata principalmente da un incremento in abbondanza assoluta dei taxa superficiali (Morozovella, Acarinina) e una rapida diversificazione che ha dato origine a vari morfotipi detti “excursion taxa”, stratigraficamente ristretti all’intervallo di escursione del d13C (Kelly et al. 1998, 2005; Kaiho et al. 2006; Petrizzo 2007). Dati preliminari suggeriscono che l’evoluzione morfologica di questi taxa è stata innescata dal riscaldamento ed è avvenuta ad un tasso precedentemente sconosciuto nei foraminiferi. Nelle associazioni a nannofossili di alcune località è stata osservata la presenza di peculiari Discoaster malformati interpretati come “excursion taxa” (Mutterlose et al. 2007).
Questo intervallo è stato selezionato per: 1) confrontare il tasso e modo dell’evoluzione tra taxa viventi nello strato rimescolato (a simbionti) e taxa viventi nel termoclino (senza simbionti); 2) separare i cambiamenti evolutivi adattativi (controllo abiotico) da quelli trasformativi (controllo biotico); 3) investigare le relazioni tra perturbazione ambientale e presenza di ”excursion taxa” nel plancton calcareo.
Successioni selezionate: ODP Siti 1209 (Pacifico), 690 (O. Meridionale), 1263 (Atlantico).


1° anno: Titoniano, Albiano superiore, ELPE, PETM.
2° anno: Aptiano inferiore, Albiano superiore, Daniano-Selandiano. Sintesi dei risultati, correlazione e integrazione con i dati raccolti dalle Unità di Chieti, Firenze e Padova, e interpretazione.