RICERCA ITALIANA     

Programma di ricerca

Accelerazioni evolutive nel plankton calcareo e loro relazione con i cambiamenti globali durante il Mesozoico ed il Cenozoico. I cambiamenti globali ne sono responsabili?

Università di riferimento

Università degli Studi di FIRENZE - SCIENZE DELLA TERRA - ()

Responsabile dell'Unità di ricerca

Simonetta Monechi

Descrizione

L'unità di ricerca di Firenze contribuirà all'analisi sull’evoluzione del plancton calcareo, attraverso la transizione Daniano-Selandiano e la transizione Eocene-Oligocene. Il primo di questi intervalli è caratterizzato dalle comparse dei generi Morozovella e Acarinina nelle associazioni a foraminiferi planctonici e dalle comparse successive di Sphenolithus, Fasciculithus e Discoaster nelle associazioni a nannofossili calcarei. Queste modificazioni evolutive nelle associazioni avvennero, per quanto è possibile derivare dal record paleoceanografico e paleoclimatico attualmente a disposizione (e.g. Zachos et al., 2001), in assenza di cambiamenti paleoceanografici e paleoclimatici. Il secondo intervallo contiene il deterioramento climatico di lunga durata che condusse, nelle sue fasi finali, alla passaggio da stato Greenhouse a stato Icehouse al limite Eocene/Oligocene, come evidenziato dal record isotopico (Zachos et al., 2001).

Per gli intervalli selezionati l’analisi si articolerà in due fasi distinte. la prima è finalizzata ad ottenere uno schema stratigrafico integrato (biostratigrafia, chemostratigrafia, magnetostratigrafia) di successioni tropicali-subtropicali caratterizzate da deposizione continua, alto tasso di sedimentazione e buona conservazione della componente micropaleontologica. La stratigrafia ottenuta sulle sezioni studiate (di seguito elencate) costituirà il punto di partenza per selezionare gli intervalli di maggiore interesse su cui verranno effettuate le analisi morfometriche sulle associazioni a plancton calcareo. Tali intervalli saranno individuati sulla base dei seguenti criteri:

4. tasso dei turnover nelle associazioni a plancton calcareo;
5. continuità delle successioni stratigrafiche esaminate;
6. grado di preservazione dei record geochimici e micropaleontologici.


Le analisi magnetostratigrafiche, chemostratigrafiche e biostratigrafiche saranno effettuate nelle seguenti sezioni:

- Pozzo ODP 1262, Bottaccione (Italia centrale) ed El Kef (Tunisia), per la transizione Daniano-Selandiano.

- Pozzo ODP 1263, Monte Cagnero e Massignano (Italia centrale) per la transizione Eocene-Oligocene

dati biomagnetostratigrafici sono già disponibili per la maggior parte delle suddette sezioni. Questa fase della ricerca proposta, quindi, è principalmente volta ad ottenere una più alta risoluzione per gli eventi evolutivi nel plancton calcareo al fine di individuare con maggior precisione stratigrafica gli intervalli di turnover tassonomico nel plancton calcareo.

Su questi intervalli saranno effettuate analisi quantitative sulle associazioni a plancton calcareo per ottenere un record ad alta risoluzione dei cambiamenti paleoambientali e paleoceanografici della colonna d’acqua superficiale.
I dati ottenuti dai record planctonici saranno integrati con l’analisi quantitativa delle cisti di dinoflagellate, al fine di ottenere ulteriori informazioni sui parametri della massa dell'acqua superficiale quali le paleotemperature e la paleosalinità (e.g. Sluijs ed altri, 2005) attraverso gli intervalli evolutivi identificati. Questa fase della ricerca sarà effettuata in collaborazione con l'università di Utrecht (NL). Con lo stesso scopo saranno inoltre effettuate analisi isotopiche (ossigeno e carbonio) e di geochimica organica in collaborazione con il Dipartimento di Scienze Geologiche della State University of California a Santa Cruz(USA) ed il Dipartimento di Scienze Geologiche dell'Università di Yale (USA), rispettivamente.

Seconda fase: Analisi morfometriche delle associazioni a plancton calcareo

Una volta derivato un quadro di evoluzione paleoambientale e paleoceanografica attraverso gli intervalli d’interesse individuati con la prima fase, la seconda fase della ricerca sarà incentrata sulle analisi quantitative e morfometriche (per esempio taglia media nelle popolazioni, cambiamenti interspecifici di taglia e morfologici sugli intervalli selezionati.
Il confronto con le informazioni ottenute attraverso l'analisi quantitative micropaleontologiche e geochimiche durante la prima fase della ricerca consentirà di valutare "il peso" relativo dei cambiamenti nei fattori abiotici (per esempio livelli trofici, temperatura, struttura dell'acqua e stratificazione totali) come fattori che controllano i meccanismi evolutivi nelle associazioni a plancton calcareo attraverso gli intervalli esaminati.


TRANSIZIONE DANIANO-SELANDIANO

Foraminiferi planctonici

Studi recenti hanno evidenziato una correlazione tra le variazioni di taglia media osservabili nelle associazioni a foraminiferi planctonici del Cenozoico e le fluttuazioni globali di temperatura dedotte dai record geochimici (Schmidt et al., 2004). Tuttavia, rilevanti fluttuazioni di temperatura nel record paleocenico sono osservabili solo alle alte altitudini (e.g. Crowley and Zachos, 2000; Pearson et al., 2001) mentre le variazioni di taglia e, più in generale, i processi evolutivi, nelle associazioni a foraminiferi planctonici furono principalmente confinati alle aree tropicali-subtropicali. Questo paradosso potrebbe essere spiegato da cambiamento degli assetti oceanografici alle basse latitudini indotti dalle variazioni globali di temperature che, a loro volta, potrebbero aver controllato la struttura delle nicchie ecologiche nelle masse d’acqua superficiali tropicali. Un simile modello è stato proposto per spiegare I principali fenomeni di diversificazione nelle associazioni a foraminiferi planctonici (Lipps, 1970; Douglas and Savin, 1978; Vincent and Berger, 1981), i quali si estrinsecano principalmente nelle morfologie caratteristiche di habitat a differente profondità (Caron and Homewood, 1983, Boersma & Premoli Silva, 1991).

Altri fattori associati alle fluttuazioni di temperatura media globale potrebbero aver controllato le variazioni di taglia osservate nelle associazioni a foraminiferi planctonici del Paleogene. In particolare, le rilevanti fluttuazioni delle concentrazioni di CO2 atmosferica che occorsero in quell’intervallo di tempo (Pearson, 2001) potrebbero aver influenzato la capacità di calcificazione delle associazioni controllando lo stato di saturazione del carbonato nei livelli superficiali delle acque oceaniche. Essendo veicolati dall’atmosfera queste fluttuazioni di CO2 potrebbero ovviamente aver influenzato anche le associazioni delle basse latitudini, indipendentemente dal risultato complessivo in termini di variazione di temperatura. Un simile meccanismo che implica un controllo dell’acidificazione oceanica sulla capacità di calcificazione del plankton calcareo è stato recentemente evidenziato per le associazioni oloceniche e recenti (Spero et al., 1997; Bijma et al., 1999; Barker & Elderfield, 2002). Le notevoli variazioni di taglia osservate nelle associazioni a foraminiferi planctonici del Paleogene (Schmidt et al., 2004) sono dunque un interessante aspetto da approfondire prendendo in considerazione il record di singole specie. Nei foraminiferi planctonici, infatti, è evidente la stretta relazione tra l'origine evolutiva di nuovi gruppi e processi di eterocronia, in particolare di pedomorfosi (Kelly et al., 2001) riconducibili anche a variazioni di taglia nelle popolazioni. Lo studio sistematico delle variazioni morfometriche nei foraminiferi planctonici attraverso gli intervalli critici di variazione paleoclimatica e paleoceanografica del Paleogene dovrebbe quindi contribuire a migliorare il quadro delle conoscenze sui meccanismi evolutivi di questo gruppo.
I risultati preliminari di uno studio condotto nella sezione del Bottaccione mostrano che attraverso la transizione Daniano-Sleandiano, importanti fluttuazioni nel tenore di carbonato di calcio attribuibili a variazioni dello stato di preservazione (i.e. dissoluzione) e a fenomeni di diluizione legati a cambiamenti nel runoff sono sistematicamente associati a step evolutivi nelle associazioni a foraminiferi planctonici (Galeotti et al., 2007). Il confronto con le sequenze oceaniche dello Shatsky Rise (Leg 198; Bralower et al., 2002) e del Walvis Ridge (Atlantico meridionale - Leg 208; Kroon et al., 2007), rivela che gli intervalli impoveriti in CACO3 hanno una distribuzione globale e sono dunque, interpretabili come il risultato di periodiche risalite della curva di compensazione dei carbonati e, dunque, ad episodi di acidificazione oceanica.
L’analisi morfometrica delle associazioni a foraminiferi planctonici attraverso questi episodi consentirà di migliorare lo stato delle conoscenze sul ruolo che le modificazioni chimico-fisiche delle masse d’acqua può aver giocato nel controllare i processi evolutivi in questo gruppo durante il Paleogene.

Sul materiale più idoneo, saranno inoltre condotte analisi isotopiche (C e O) su singole specie e frazioni granulometriche diverse al fine di ottenere ulteriori informazioni paleoecologiche. Il record isotopico è in grado di fornire importanti indicazioni relative alla stratificazione delle nicchie ecologiche (e.g. Emiliani, 1954) o alla presenza di fotosimbionti (Norris, 1996). Inoltre, i valori isotopici nelle singole specie riflettono le dimensioni del guscio (D'Hondt & Zachos, 1993) e il grado di saturazione dei carbonati (Spero et al., 1997) e saranno utilizzati quale base di confronto con i dati ricavati attraverso l'analisi morfometrica.


Nannofossili calcarei
Dopo l’estinzione di massa che caratterizza il limite Cretaceo/Terziario, le associazioni a nannofossili calcarei mostrano una successione di eventi evolutivi di diversificazione e rinnovamento (Romein 1979; Perch-Nielsen et al. 1982; Aubry 1998; Gardin and Monechi, 1998; Bown et al. 2004; Agnini et al. 2007) durante il Daniano-Selandiano.
Due eventi maggiori caratterizzano questo processo:
1. la fase di ripresa immediatamente successiva all’evento corrispondente al limite K/T. Durante questa fase, nuove forme occupano le nicchie ecologiche rese disponibili dall’estinzione dei taxa cretacei. Questo primo insieme di nuove forme dà poi, a sua volta, origine alle associazioni del Cenozoico, benché molte di queste sopravvivano per un intervallo di tempo molto limitato (alcuni millenni) non lasciando pertanto una impronta stabile in termini di modelli evolutivi (Bernaola and Monechi 2007; Fornaciari et al. 2007).
2.a La seconda fase si manifesta durante la transizione Daniano-Selandiano quando la comparsa dei generi Sphenolithus, Fasciculithus e Discoaster introducono un’importante novità strutturale nell’associazione a nannofossili calcarei ( Romein 1979, Aubry 1998, Agnini et al. 2007).

Il confronto tra le variazioni dei nannofossili calcarei ed i foraminiferi planctonici durante la transizione Daniano-Selandiano, dove entrambi i gruppi sperimentano importanti innovazioni evolutive, può fornire una maggiore comprensione dell’eventuale sincronismo nello sviluppo evolutivo dei due gruppi ed aiutare ad individuare le possibili cause comuni, durante un intervallo di tempo caratterizzato apparentemente da condizioni ambientali di generale stabilità.

EOCENE-OLIGOCENE

Contrariamente a quanto avviene per la transizione Daniano-Selandiano, la transizione Eocene- Oligocene è caratterizzata da importanti cambiamenti paleoclimatici e paleoceanografici (Prothero 1994, Bohaty and Zachos 2003; Prothero et al. 2003). Quest’ultima è accompagnata da importanti trasformazioni nel record fossile del plancton calcareo dove si nota una diminuzione della diversità e successive accelerazioni del tasso di turnover in corrispondenza di brusche cadute della temperatura globale evidenziate dal record isotopico. Queste si concretizzano in importanti variazioni nelle associazioni delle alte latitudini (Aubry, 1992a) ma, anche in un aumento dei gradienti termici ed in un generale aumento del bio-provincialismo (Aubry 1992b). In particolare, l’intervallo è caratterizzato da crisi dei Discoaster con successive estinzioni nei Discoaster a rosetta, evoluzione degli Sphenolithus, affermazione e turnover di gruppi originatisi nell’intorno del passaggio Eocene inferiore-Eocene medio come Reticulofenestra, e Cyclicargolithus, infine, da ulteriori estinzioni durante la prima parte dell’Oligocene di importanti taxa come Ericsonia formosa, Isthmolithus recurvus e Reticulofenestra umbilica.


Ci proponiamo di esaminare la possibile risposta evolutiva delle associazioni a nannofossili calcarei ai cambiamenti climatici di breve durata sovraimposti sull’ intervallo di deterioramento climatico a lungo termine. Con questo fine saranno effettuate analisi quantitative e morfometriche sulle associazioni a nannofossili calcarei attraverso tre episodi di riscaldamento riconosciuti (W1. W2 and W3 di Poag et al., 2003) che interrompono il trend di raffreddamento dell’Eocene superiore e sul materiale relativo al raffreddamento associato con il cosiddetto “evento Oi1” (Zachos et al. 1992), che è interpretato sulla base del record isotopico ad una importante espansione di calotte glaciali.
La ricerca verrà effettuata su ambienti deposizionali tropicali-subtropicali come la Tetide Occidentale (le sezioni di Monte Cagnero e Massignano) e nel Sud Atlantico (Pozzo ODP 1263 Leg 208, Walvis Ridge) caratterizzate da successioni relativamente espanse e continue (Monechi et al. 2007; Zachos et al., 2004). Il record geochimico ad alta risoluzione già disponibile per il Pozzo ODP1263 (Kroon et al., 2007; Riesselman et al., 2007) consentirà l’inquadramento degli eventi osservati alla luce dei cambiamenti paleoceanografici.
Il confronto con i dati ottenuti per ambienti da subpolari a polari ottenuti dall’Unità dell’Università di Parma permetterà una verifica incrociata dei tempi relativi ai trend evolutivi alle diverse latitudini.