RICERCA ITALIANA     

L'inizio dopo la fine: scomparse e riprese evolutive durante e dopo l'estinzione di massa del tardo Ordoviciano nel Nord Gondwana

Università degli Studi di Modena e Reggio Emilia

Abstract

Alla fine dell'Ordoviciano si verificò il secondo più grande episodio di estinzione di massa nella storia della vita. Ad esso seguì, nel Siluriano inferiore, una importante fase di ripresa: l'inizio dopo la fine, appunto.
Una volta definiti i parametri "inorganici" della crisi (evoluzione geodinamica, variazioni climatiche, circolazione oceanica, anossia, variazioni del rapporto O2/CO2), come si comportarono gli organismi marini? In quale modo essi poterono reagire ed innescare meccanismi di ripresa? Quanto furono determinanti in questo i parametri paleogeografici, paleoclimatologici ed ecologici?
Noi proveremo a dare una risposta a questi quesiti utilizzando esclusivamente faune pelagiche (conodonti, graptoliti e cefalopodi), principali vittime dell'estinzione, in un settore geografico preciso, il Nord Gondwana. Valutazioni della variazione di biodiversità, associate alla raccolta di parametri paleoclimatici mediante analisi geochimiche, permetteranno un monitoraggio preciso e dettagliato della risposta biotica marina alla crisi del tardo Ordoviciano. <<<

Coordinatore Scientifico del Programma di Ricerca

Annalisa FERRETTI Università degli Studi di MODENA e REGGIO EMILIA

Obiettivo del Programma di Ricerca

Solo da alcuni anni gli scienziati hanno incominciato ad ipotizzare che la sesta grande estinzione di massa è già iniziata e che tutto il mondo attuale ne è coinvolto.
Le grandi estinzioni del passato geologico vengono quindi riesaminate con rinnovata attenzione al fine di avere sempre più informazioni sulla dinamica e sulle cause di questi grandi eventi del passato che potrebbero portare ad una migliore comprensione di quello che sta avvenendo, quasi senza rendercene conto, sotto i nostri occhi.
Nel Fanerozoico sono stati identificati cinque principali eventi di estinzione di massa, noti come "Big Five", che hanno destato e focalizzato l'attenzione del mondo scientifico sino dai lavori di Newell (1967) e Raup & Sepkoski (1982). Tra questi, quello avvenuto alla fine dell'Ordoviciano occupa per intensità il secondo posto. Gli studi finora svolti per cercare di comprendere le cause di queste crisi biologiche hanno fatto riferimento ad organismi per lo più bentonici, e quindi più profondamente vincolati alle condizioni ecologiche locali, mentre l'utilizzo di organismi pelagici è stato spesso trascurato. In un intervallo temporale per il quale i tasselli paleogeografici non sono ancora stati collocati con assoluta precisione ed i dati paleoclimatici arricchiscono giorno dopo giorno di nuovi dati il quadro generale, si è davvero scritto tutto della grande estinzione ordoviciana? E' su queste basi che si intende proporre il progetto: L'INIZIO DOPO LA FINE: SCOMPARSE E RIPRESE EVOLUTIVE DURANTE E DOPO L'ESTINZIONE DI MASSA DEL TARDO ORDOVICIANO NEL NORD GONDWANA.
Scopo del progetto è lo studio delle modalità di estinzione e radiazione delle faune pelagiche durante e dopo la crisi del tardo Ordoviciano per meglio comprendere i meccanismi della risposta biotica, oltre alla sua intensità ed ampiezza. A tal fine, lo studio comparativo delle relazioni tassonomiche ed ecologiche, l'analisi di biodiversità delle associazioni biotiche prima e dopo l'estinzione e la registrazione del segnale geochimico degli organismi e dei sedimenti saranno seguiti lungo un intervallo di tempo più ampio dei limiti stessi. L'area di studio ove indagare le tematiche proposte si colloca in corrispondenza del Gondwana settentrionale ed è stata opportunamente scelta poiché non solo risulta influenzata da brusche e ricorrenti fluttuazioni climatiche (glaciazioni, variazioni del livello del mare), ma è anche caratterizzata da un'attiva dinamica crostale con separazione di micro-blocchi dal margine Gondwaniano.
Si intende inoltre precisare che lo scopo del progetto non è specificatamente rivolto all'analisi delle molteplici cause di tale estinzione, oggetto di accesi dibattiti scientifici e controversie.
Nell'ambito del progetto gli studi si svolgeranno come sintetizzato nei seguenti punti (per una più dettagliata definizione, si rimanda al #2.5 del Modello B del Progetto):

1) Strumenti. Le ricerche si basano principalmente sullo studio di biota marini fossili pelagici (conodonti, graptoliti, cefalopodi), partendo da campionamenti di dettaglio lungo sezioni stratigrafiche, seguiti da accurate analisi sistematiche e biostratigrafiche e dalla successiva elaborazione di database paleontologici ad alta risoluzione.

2) Metodologie. Database originali, basati su organismi marini selezionati e sull'analisi sedimentologica di rocce sedimentarie, rappresenteranno la base per analizzare le caratteristiche biotiche, litologiche e geochimiche degli eventi di estinzione alla fine dell'Ordoviciano, ponendo particolare attenzione alle seguenti tematiche:
- intensità dell'estinzione;
- ripresa evolutiva post-estinzione (ripercussione sulla biodiversità dopo l'estinzione e natura delle riprese tardive);
- variazioni di biodiversità;
- condizioni ambientali (livello del mare, temperatura, anossia);
- cambiamenti paleoecologici (dinamica di popolazione e analisi di comunità);
- segnale geochimico;
- evoluzione climatica.

3) Controllo paleobiogeografico. La distinzione e la configurazione dei blocchi periferici posti lungo il margine nord-gondwaniano sono sempre più precise, grazie alla recente introduzione di diverse microplacche (es. Perunica e Carnica) poste a minori latitudini. La definizione della precisa configurazione paleogeografica è una premessa irrinunciabile in quanto essa ha significative implicazioni sulla circolazione oceanica, sui cambiamenti climatici ed infine sulla distribuzione delle bioprovince e sulla risposta dei biota marini.

4) Limitazioni paleoclimatiche. L'intervallo di tempo Ordoviciano-Siluriano è caratterizzato da un'interazione molto complessa tra intervalli successivi di "greenhouse" e "icehouse", episodi fluttuanti di riscaldamento e diffusa anossia. Tutti questi fattori devono essere identificati per potere dare una risposta precisa al quesito proposto.


In tale contesto, e con le premesse fatte, cercheremo di trovare una risposta alle seguenti domande:

1) Quale è stata la risposta degli organismi marini pelagici prima, durante e dopo la grande crisi ordoviciana in termini di intensità di estinzione, ripresa e variazione di biodiversità?
2) Quali sono stati i cambiamenti paleoecologici e paleoambientali durante gli eventi?
3) Quale è stata l'importanza delle condizioni paleoclimatiche e del controllo paleobiogeografico (se è stato presente)? <<<

Risultati parziali attesi

Il principale risultato parziale atteso è rappresentato dalla raccolta di dati sul terreno per tutti gli intervalli di tempo presi in esame dal progetto e dall'inizio dello studio sistematico e biostratigrafico dei taxa prescelti. In particolare:
- misura e campionamento sezioni stratigrafiche di dettaglio nelle aree precedentemente indicate;
- analisi litostratigrafica e sedimentologica delle sezioni di cui sopra;
- preparazione macrofossili in laboratorio; trattamento in acido campioni per conodonti; preparazione sezioni sottili e peels per microfacies;
- trattazione sistematica dei gruppi fossili in oggetto;
- analisi biostratigrafica;
- analisi paleoecologica.
La riunione generale di ottobre 2005 con i collaboratori stranieri avrà lo scopo di verifica del raggiungimento degli obbiettivi prefissi.I risultati attesi sono quelli generali e conclusivi del progetto, cioè di monitorare e confrontare la risposta biotica al cambiamento globale nel Nord Gondwana durante una delle più drammatiche crisi nella storia della vita, ossia quella della fine dell'Ordoviciano. E' fortemente auspicabile che la nostra ricerca, focalizzata su alcuni gruppi pelagici in parte trascurati dagli studi finora condotti, possa portare nuovi dati per migliorare le conoscenze già esistenti su questo argomento, come pure possa aiutare a capire perchè questo evento di estinzione si sia verificato, in quale modo esso si sia sviluppato e quale sia stata la risposta delle faune marine. <<<

Durata

24 mesi

Base di partenza scientifica nazionale o internazionale

L'analisi della variazione di biodiversità marina nel Fanerozoico (Sepkoski 1979, 1981, 1990) ha portato al riconoscimento di fasi di incremento progressivo e di lunghi "plateau" di stasi, punteggiati da cinque importanti estinzioni di massa ("Big Five", Raup & Sepkoski 1982). Di questi eventi, quelli alla fine dell'Ordoviciano e del Permiano sono stati certamente i più intensi. L'ipotesi di Raup & Sepkoski (1984) sulla ciclicità e sulla somiglianza dei meccanismi che regolano i principali eventi di estinzione ha prodotto solo pochi studi sul confronto della risposta biotica alle diverse crisi (Hallam & Wignall 1997; Harries & Little 1999; Rong & Shen 2002). La maggior parte dei paleontologi, infatti, è impegnata ad analizzare i modelli di estinzione e di ripresa evolutiva che caratterizzano ogni estinzione di massa. Per quanto riguarda la crisi ordoviciana, rimangono ancora da chiarire molti fattori, primi fra tutti l'esatto quadro paleoclimatico che ha accompagnato l'estinzione ed il quadro paleogeografico, che deve essere meno "astratto" e meno approssimativo di quanto finora proposto se si vuole davvero giungere ad una interpretazione plausibile della crisi e delle sue componenti.
Gli aspetti principali e lo "stato dell'arte " dell'evento ordoviciano sono messi in rilievo dalle risposte alle domande che seguono.

-QUAL E' STATA L'INTENSITA' DELL' ESTINZIONE ORDOVICIANA?
Durante l'estinzione tardo-ordoviciana furono particolarmente colpiti i livelli tassonomici più bassi. Scomparve l'85% delle specie, il 61% dei generi (Jablonski 1991) e il 12-24% delle famiglie (Sepkoski 1997; Benton 1995), ma quasi nessun ordine. Tutti i principali gruppi tassonomici ed ecologici furono colpiti: si estinse circa il 60-75% di generi bentonici (brachiopodi, echinodermi, coralli, trilobiti e bivalvi) mentre scomparve addirittura l'85% dei graptoliti pelagici (Underwood 1998) e l'89% dei conodonti (Sepkoski 1995).
L'estinzione avvenne in due fasi separate da 0,5-1 milione di anni. Una prima, molto rapida ma più debole, si verificò al limite Rawtheyano/Hirnantiano mentre una sequenza di estinzioni a gradino, poco definite dal punto di vista stratigrafico, si ebbero durante l'Hirnantiano (Owen & Robertson 1995).

-QUALE ERA IL QUADRO PALEOGEOGRAFICO?
Nonostante i notevoli progressi degli ultimi tre decenni per ricostruire gli spostamenti dei blocchi crostali, l'ipotetica posizione di alcune microzolle nord-gondwaniane nel Paleozoico non è stata convalidata da dati faunistici. I dati paleomagnetici e litologici collocano il margine settentrionale del Gondwana nell'Ordoviciano ad una latitudine di circa 80° S (Scotese & McKerrow 1990). Ciò è stato fortemente criticato dalle più recenti informazioni sulla distribuzione delle faune (Havlicek et al. 1994; Vennin et al. 1998; Villas et al. 1999; Ferretti et al. 2000; Villas et al. 2002; Brett et al. 2004) che suggeriscono sia latitudini più basse sia l'esistenza di blocchi crostali periferici separati dal Nord Gondwana.

-QUALI SONO I MODELLI DI DISTRIBUZIONE OCEANICA?
Una ricostruzione paleogeografica dettagliata permette di stabilire la distribuzione delle correnti oceaniche. Nell'Ordoviciano, Baltica, dopo la collisione con Avalonia, era posta a latitudini intermedie e deviava verso sud la corrente equatoriale meridionale portandola a lambire il margine nord-gondwaniano permettendo così la colonizzazione di forme di acque calde. Questa situazione avviene anche oggi nel Pacifico meridionale dove l'Australia dévia verso la Nuova Zelanda la corrente calda sud-equatoriale (Villas et al. 2002).

-QUAL E' STATA L'EVOLUZIONE PALEOCLIMATICA?
L'esistenza di una glaciazione nell'Ordoviciano Sup. è ampiamente dimostrata da prove sedimentarie (Brenchley et al. 1991, cum bibl.) e da dati isotopici (Middleton et al. 1991; Brenchley et al. 1994). La glaciazione fu breve e limitata all'Hirnantiano (0,5-1 milione d'anni; Harland et al. 1990; Barnes 1992). Un miglioramento climatico si era verificato appena prima lungo tutto il Nord Gondwana, come è testimoniato dalla deposizione di un belt discontinuo di calcari "temperati" esteso per oltre 2000 Km, sovrastante migliaia di metri di sedimenti silicoclastici dell'Ordoviciano Inf.-Medio di ambienti temperato-freddi che predominarono per circa 45 m.a. e che mancano di chiari e distinti episodi di produzione carbonatica (Villas et al. 2002). Il passaggio da una fase climatica pre-hirnantiana di "greenhouse" ad una hirnantiana di "icehouse" fu rapido e non venne preceduto da fluttuazioni climatiche che potrebbero aver aiutato i diversi biota ad adattarsi alle variazioni climatiche (Brenchley et al. 1994).

-QUAL E' STATO IL RUOLO DELLA CO2 E DELL'O2 NEL SISTEMA ATMOSFERA -OCEANO?
Lo straordinario interesse suscitato negli ultimi dieci anni dalla glaciazione hirnantiana è il suo essersi verificata in una fase di "greenhouse" con elevati livelli di CO2 (14-18 volte i valori presenti nell'atmosfera attuale) e non con bassi valori di CO2, come ci si sarebbe invece dovuti aspettare. L'innesco della glaciazione potrebbe essere posto in relazione all'accumulo dei grandi volumi di carbonati pre-hirnantiani (Villas et al. 2002). Questi carbonati avrebbero indotto l'abbassamento della CO2 che fu estratta dall'atmosfera e subì quindi una notevole riduzione all'inizio dell'Hirnantiano. L'abbassamento del livello del mare conseguente alla glaciazione avrebbe bloccato la sedimentazione carbonatica con il ritiro degli oceani dalle piattaforme, interrompendo così il prelievo di CO2 di concerto con la crescita della calotta glaciale. I livelli di CO2 pre-glaciali sarebbero poi stati ristabiliti grazie al degassamento vulcanico e metamorfico. Brenchley et al. (1994) hanno proposto un approccio simile per spiegare la glaciazione ritenendo però l'incremento di sedimentazione del C organico come la principale causa della caduta della CO2 atmosferica. Lo scioglimento della calotta glaciale alla fine dell'Hirnantiano produsse un rapido sollevamento del livello del mare, una forte stratificazione delle acque oceaniche e la diffusione di acque anossiche o poco ossigenate sulle piattaforme (Rong & Harper 1988; Owen & Robertson 1995). Queste ultime da una parte avrebbero prodotto ulteriori estinzioni nel benthos ma, dall'altra, potrebbero aver favorito la radiazione dei graptoloidi (Owen & Robertson 1995).

-COSA SI PUO' DIRE SULLA RIPRESA EVOLUTIVA?
Un'estinzione di massa è una crisi molto profonda della biodiversità che non solo ha drammatiche conseguenze evolutive, ma innesca potenzialmente forti effetti ecologici. Le estinzioni chiudono dei periodi di stabilità ecologica e precedono un periodo di ripresa evolutiva durante il quale si instaura una nuova struttura ecologica (Sheehan 1996).
Durante il Siluriano Inf., la documentazione di molti gruppi è ancora incompleta, a giudicare almeno dal numero di "Lazarus Taxa". Questo indica che potrebbero essersi verificate altre estinzioni anche durante il Llandovery inf. (Owen & Robertson 1995) come i tre eventi riconosciuti, ad esempio, nei graptoliti da Melchin et al. (1998).
Il Siluriano Inf. mostra tutti i caratteri di un intervallo post-estinzione di massa e molti di essi sono comuni, ad esempio, anche all'evento post-permiano. Infatti le scogliere sono assenti, le comunità bentoniche sono rappresentate da faune impoverite ma cosmopolite e molti "sopravissuti " scompaiono dalla documentazione fossile. La velocità della radiazione nei primi 5 m.a. fu relativamente bassa; solo col Wenlock si può dire che, con la ricomparsa dei "Lazarus Taxa", delle scogliere e con il ristabilirsi delle province faunistiche, gli ecosistemi marini mostrano una ripresa completa. Le strutture ecologiche instauratesi nella prima parte dell'Ordoviciano si ricostituirono durante la ripresa evolutiva siluriana (Droser & Sheehan 1995). Il "range" di rinnovamento adattativo è stato comunque sorprendentemente limitato perché nessuno dei principali gruppi si estinse liberando così ampi ecospazi.

-QUALE PUO' ESSERE STATA LA CAUSA?
Le cinque più importanti estinzioni di massa ("Big Five") possono variare nella natura ed intensità dei meccanismi scatenanti come pure negli effetti prodotti sul corso dell'evoluzione. Difficile rimane comunque riconoscere causa ed effetto di una crisi biologica (Jablonski 1996), particolarmente quando diversi cambiamenti ambientali abbiano coinciso con le estinzioni. La correlazione molto stretta che esiste tra l'estinzione ordoviciana e la glaciazione ci dice che il cambiamento climatico può essere stato la causa più immediata della crisi. Tuttavia, l'estinzione è stata un evento indubbiamente complesso e altri fattori quali l'oscillazione del livello marino (Sheehan 1973), i cambiamenti nella struttura oceanica (Wilde & Berry 1984; Wilde et al. 1990) e lo sviluppo di anossia (Briggs et al. 1988; Fortey 1989) potrebbero aver contribuito in modo determinante all'estinzione. <<<